葡萄籽原花青素改善动物生长性能和肠道健康的研究进展
时间：2023-04-25 13:05:05 来源：柠檬阅读网 本文已影响 人 
赵三川， 尹业鑫， 王 芳， 谭名洋， 陈家顺
（湖南农业大学动物科学技术学院，动物营养基因组与种质创新研究中心，湖南长沙 410128）
我国农业农村部第194号公告发布，即自2020年1月1日起，退出了除中药材以外的所有抗生素添加剂，饲料端无抗导致畜禽更易发生细菌性感染，养殖成本提高。因此，我国畜禽养殖行业目前迫切需求一种具有预防畜禽肠胃疾病、减轻炎症、调节畜禽肠道微生物环境且无毒副作用的天然植物提取物添加剂。
原花青素（PCs）是一类广泛存在于植物皮、壳、籽、核、花、叶中的一类多酚类化合物的总称，其中在葡萄籽中的含量最高。葡萄籽原花青素具有抗氧化、抗菌、抗炎、抗糖尿病、抗癌等生物学功能，可以提高动物肠道胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等消化酶活性（周承福等，2021），还可通过抑制产生组胺需要的酶，防止生成组胺，从而达到抗炎效果，且不影响其他酶的活性，阻碍其他酶的产生（Pinent等，2016）。在肠道健康方面，饲粮中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素可以提高生长猪肠道黏膜厚度和表面微绒毛高度，降低有害菌群数量，增加有益菌菌群的丰度，维护动物肠道微生物菌群的平衡，调节肠道微生态平衡，维护肠道健康（孙晓江等，2020）。由此可见，葡萄籽原花青素在调节动物肠道健康、提高免疫力和改善生长发育具有明显功效。因此，本文旨在针对葡萄籽原花青素的理化性质及其改善动物生长性能和肠道健康的作用机理进行综述，以期为进一步研究葡萄籽原花青素在动物养殖领域的应用提供理论依据。
葡萄籽原花青素表观为红棕色粉末，味道涩，可以溶于水醇、酮、冰醋酸、乙酸乙酯等极性溶液。葡萄籽原花青素是由不同数量的儿茶素（Catechin）或表儿茶素（Epicatechin）搭配结合而成。最简单的葡萄籽原花青素是儿茶素、表儿茶素或儿茶素与表儿茶素形成的二聚体。按聚合度的大小，通常将二-五聚体称为低聚原花青素，将五聚体以上则称为高聚原花青素（PPCs）。
各种结构不同的葡萄籽原花青素抗氧化能力不同，一般来说葡萄籽原花青素的抗氧化活性随着聚合度的增加而降低（Liu等，2018），其中二聚体抗氧化活性最强，同时抗氧化活性也与羟基的数量、位置、连接方式和空间构型等有关（Haixia Yang等，2021）。原花青素抗氧化能力取决于低聚原花青素的含量，低聚原花青素含量越高，抗氧化能力越强。另外，葡萄籽原花青素的抗氧化活性和清除氧自由基的能力强于β胡萝卜素、槲皮素、茶多酚等天然抗氧化剂，其抗氧化性是维生素C的20倍、维生素E的50倍，是目前最强效的天然自由基清除剂（Díaz Sánchez等，2017）。Plumb等（2016）研究发现，葡萄籽原花青素抗氧化活性与溶剂类型有关，其在油相中抗氧化活性减弱，水相中增强。葡萄籽原花青素可有效消除自由基，参与磷酸代谢和蛋白质磷酸化，防止脂质受到过氧化损伤，同时保护并稳定机体内的维生素C，有助于动物对维生素C的吸收利用。此外，葡萄籽原花青素含有多个酚性羟基，在动物体内被氧化后释放出氢离子，竞争性地与自由基及氧化物结合，阻断自由基链式反应（He等，2018）。
葡萄籽原花青素在动物发育的各个方面对机体情况进行改善。葡萄籽原花青素促进肠道绒毛的生长调节肠道微生态环境，帮助机体高效率吸收营养物质，加快机体排出代谢废物，提高机体新陈代谢。在饲粮中添加适宜的葡萄籽原花青素可以有效缓解动物体内的氧化应激，修复并保护动物肠道黏膜，增强动物的肠道免疫力，改善动物机体的生长性能，详见表1。
表1 葡萄籽原花青素在动物生产中的应用效果
肠道是动物机体消化吸收的主要部位，肠道功能影响着动物的健康生长，肠道形态和肠道微生物结构则是影响肠道功能的重要因素。葡萄籽原花青素可有效改善动物肠道形态结构，调节动物肠道微生态环境，提高动物生长性能，保护动物肠道屏障。
3.1 葡萄籽原花青素对动物肠道结构的影响肠道表面的细微结构组织的完整程度影响动物机体吸收营养物质的能力，肠道表面具有细微的绒毛结构，绒毛高度的升高表示小肠与营养物质转运蛋白的结合面积变大，较长的肠绒毛有利于小肠消化吸收。正常情况下，肠细胞来源于隐窝基部并不断向绒毛尖端发生转移和分化，以维持肠上皮的功能和健康（Giannenas等，2016）。而肠绒毛产生上皮细胞的速率由隐窝深度的高低决定，若隐窝变浅，则表明肠上皮细胞不断成熟，肠道吸收营养物质的能力增强，若隐窝加深，则会表明肠道吸收营养物质的能力减弱，肠道吸收营养物质的能力降低。在体外以400 mg/kg葡萄籽提取物培养肠道Caco-2细胞，发现试验组细胞的蛋白质含量比对照组细胞高，且肠道组织的刷状缘更发达，微绒毛更高更密（Diao等，2016）。孙晓江等（2020）研究发现，饲粮中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素可增加生长猪肠道黏膜厚度，使其微绒毛明显增多并形成类似细胞衣结构，细胞衣内含有双糖酶、肽酶，可促进肠道对蛋白质和糖类的吸收。徐光科等（2021）和Sureerat等（2017）研究表明，饲粮中添加80 mg/kg葡萄籽原花青素可提高仔猪十二指肠的绒毛高度，提高空肠的绒毛高度，降低隐窝深度，空肠提高绒隐比，提高回肠的绒毛高度，降低回肠绒隐比，提高动物肠道吸收能力，改善生长性能。此外，饲粮中添加400 mg/kg的葡萄籽原花青素降低肉鸡的空肠隐窝深度，提高了空肠绒隐比（侯福银等，2019；
Chang等，2015）。由此可见，在饲粮中添加一定剂量的葡萄籽原花青素，可以增加动物肠道黏膜厚度，提高肠道黏膜绒毛高度，降低隐窝深度，调控绒毛高度与隐窝深度比值，从而促进机体对营养物质的吸收，提高动物对营养物质的利用率。
3.2 葡萄籽原花青素对肠道微生物的影响 肠道微生物在肠道免疫系统的发育、免疫调节、代谢调控以及控制代谢紊乱等方面发挥关键作用，其菌群能够调节消化酶的活性以及表观营养物质的消化率等（Mu等，2018；
Duda-Chodak等，2015）。在饲粮中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素会对生长猪肠道微生物菌群的组成和功能产生积极影响并改善其胃肠道健康（Quan等，2018；
Ferrario等，2017）。在饲粮中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素显著提高了牛瘤胃中有益菌菌群丰度（Ogunade等，2019；
Liu等，2015）。扶晓菲等（2020）研究发现，在饲粮中添加60 mg/kg葡萄籽原花青素，可有效调整肉鸡肠道微生态和维护菌群的多样性，改善肠道形态。饲粮中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素对生长猪肠道内乳酸菌、双歧杆菌、产丁酸盐细菌等微生物的生长起促进作用，有利于生长猪肠道微生物群中有益菌瘤胃菌、拟杆菌等菌的菌群产生（孙晓江等，2020）。徐光科等（2021）研究表明，饲粮中添加80 mg/kg葡萄籽提取物改善断奶仔猪盲肠的菌群结构，降低大肠杆菌等有害菌数量，提高乳酸杆菌和双歧杆菌等有益菌数量。综上所述，葡萄籽原花青素促进有益菌的产生和生长，抑制大肠杆菌、沙门氏菌等有害菌分泌有害蛋白进而保护肠道安全并减少有害菌数量，改善肠道菌群类型，提高动物体抗炎能力，维持动物肠道区系的平衡。
3.3 葡萄籽原花青素对肠道消化酶活性的影响肠道消化酶是由动物机体产生的帮助动物对摄入的食物进行消化的酶的总称，包含脂肪酶、淀粉酶蛋白酶等。李雅梅等（2016）在肥胖小鼠饲粮中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素，结果表明葡萄籽原花青素可激活肥胖小鼠肠道蛋白酶，提高肥胖小鼠的肠道淀粉酶和肠道脂肪酶的活性。有研究在28日龄断奶仔猪的饲粮中添加70 mg/kg葡萄籽原花青素，结果表明葡萄籽原花青素可以提高断奶仔猪的肠道消化酶活性。葡萄籽原花青素可通过调节断奶仔猪肠道酸碱环境筛选肠道微生物，增加肠道有益菌的数量，降低有害菌的数量，间接提高消化酶活性（邓文等，2018）。周培羽等（2019）和黄林鑫等（2019）研究发现，饲粮中添加200 mg/kg的葡萄籽原花青素可提高吉富罗非鱼的肠道消化酶活性。由此可见，在饲粮中添加一定剂量的葡萄籽原花青素，可提高动物肠道消化酶的活力，提高动物对营养物质的消化吸收利用率。
3.4 葡萄籽原花青素对动物肠道抗氧化能力的影响 研究表明，多酚类物质可以提高血清中抗氧化酶活性，改善断奶仔猪的肠道屏障，减少仔猪腹泻（王艳红等，2018）。葡萄籽原花青素可以通过抗组胺作用和调节肠道微生物菌群来降低氧化应激引起的胃肠道黏膜损伤，改善黏膜屏障，对断奶仔猪肠道起到一定的保护作用（Han等，2016；
Gessner等，2013），长期在饲料中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素饲喂大鼠可降低大鼠肠上皮细胞的氧化应激反应，缓解肠道结构损伤，保护屏障完整性（Min等，2016；
Bashir等，2016）。饲粮中添加15 mg/kg葡萄籽原花青素喂养肉鸡，可显著提高血浆中SOD等抗氧化因子活性，增强肉鸡的抗氧化能力（王艳红等，2018）。有研究表明，葡萄籽原花青素可通过激活Nrf-2的途径，通过增强动物小肠中部分抗氧化和细胞保护基因的表达，从而达到抗氧化，保护肠道健康的效果（Bashir等，2016；
Gessner等，2013）。葡萄籽原花青素是一种螯合物，可与动物体内的重金属离子发生螯合作用，保护机体受重金属离子迫害。在饲粮中镉（Cd）胁迫下吉富罗非鱼的试验中，镉与抗氧化酶的活性位点结合，使抗氧化酶失活，且在镉在鱼体内能诱导机体通过不同途径产生大量的NO、H2O2、·OH、·O2-等活性氧物质，而在饲粮中添加400 mg/kg的葡萄籽原花青素可降低镉造成的肠道自由基水平提升，改善肠道健康状况（黄林鑫等，2019）。此外，葡萄籽原花青素可对抗氧化酶进行修复，还通过诱导PI3-激酶/AKT通路，抑制一氧化氮合成酶活性，从而降低NO水平（Nazima等，2016）。由此可见，葡萄籽原花青素具有较强的抗氧化能力和降低机体自由基水平的能力，在饲粮中添加一定量的葡萄籽原花青素，有效缓解动物氧化应激反应。作为一种螯合剂，葡萄籽原花青素与金属离子结合，降低动物肠道细胞自由基催化，改善其肠道健康。
3.5 葡萄籽原花青素对动物肠道黏膜免疫的影响 断奶仔猪免疫系统的激活会产生大量的自由基，大量的自由基会破坏免疫系统的功能，导致仔猪肠道黏膜受损严重，出现腹泻现象，而葡萄籽原花青素对动物细胞的免疫和抗炎功能有积极影响（Catoni等，2008）。Ruirong等（2015）研究发现，在饲粮中添加葡萄籽原花青素可以增强断奶仔猪肠道黏膜免疫能力；
通过进一步研究发现，饲粮中添加100 mg/kg的葡萄籽原花青素可提高仔猪血清中免疫球蛋白G、免疫球蛋白M、细胞表面补体受体-4和白细胞介素等免疫因子的浓度，从而促进核因子细胞功能，释放干扰素和抗体，达到增强断奶仔猪的体液免疫和细胞免疫，提高肠道黏膜免疫能力，降低仔猪腹泻率的效果。陈建敏等（2015）通过对肢体缺血大鼠灌注葡萄籽原花青素前后进行血清检测对比，灌注前，大鼠血清二胺氧化酶活性明显升高，肠黏膜结构的完整性受损，免疫球蛋白A含量下降；
而灌注100 mg/（kg·d）葡萄籽原花青素后，大鼠的血清二胺氧化酶活性降低，肠黏膜上皮细胞的结构损伤得以缓解恢复，免疫球蛋白-A含量提高，表明葡萄籽原花青素对肠黏膜的免疫功能具有保护作用。以上研究结果表明，葡萄籽原花青素可通过提高动物血清中免疫因子活性，增强动物机体体液免疫和细胞免疫，从而提高机体免疫能力，恢复损伤组织结构。
饲粮中添加一定比例的葡萄籽原花青素，可以有效改善畜禽动物的肠道结构，调节并维持畜禽动物的肠道微生物环境、增强肠道有益酶的酶活性，加强畜禽动物的肠胃抗氧化能力、提高肠胃免疫力，强化畜禽动物的血管强度、加快动物细胞对营养物质的吸收和对代谢废物的排除，提高畜禽动物的生长性能。但关于葡萄籽原花青素对畜禽动物的应用还需进一步探讨，尤其是在饲粮中的最佳添加量及其在动物体内的代谢作用机制。葡萄籽中含有大量单宁类物质，对于葡萄籽原花青素的提取需要进一步的理论研究和科学实验，更加深入地研究葡萄籽原花青素对畜禽机体各方面的影响，使其饲用效果最佳化。
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