中国西南地区森林生物量及生产力研究综述|生产力和生物量最大的生态系统

　　摘要：在参考前人大量的研究结果基础上，按不同林分类型和林分起源对中国西南地区 （云南省、贵州省、四川省、重庆市） 的森林生物量和净生产力进行了总结概述。结果显示，西南地区的森林生物量为１６２．１５ ｔ／ｈｍ２；若按不同的林分类型来划分，则阔叶林的森林生物量（１７８．０８ ｔ／ｈｍ２） 大于针叶阔叶混交林 （１６４．６３ ｔ／ｈｍ２）和针叶林（１４５．１８ ｔ／ｈｍ２） 的；若按不同的林分起源进行划分，则天然林的森林生物量 （２１０．５８ ｔ／ｈｍ２） 大于人工林 （１１０．６５ ｔ／ｈｍ２） 的。西南地区的森林净生产力为１１．９８ ｔ／（ｈｍ２·ａ），若按不同的林分类型来划分，则阔叶林的森林净生产力１２．７５ ｔ／（ｈｍ２·ａ）大于针叶林的１２．１３ ｔ／（ｈｍ２·ａ） 和针叶阔叶混交林的９．６１ ｔ／（ｈｍ２·ａ）；若按不同的林分起源进行划分，则天然林的森林净生产力１３．３８ ｔ／（ｈｍ２·ａ）大于人工林的１０．５６ ｔ／（ｈｍ２·ａ）。同时对研究中发现的一些问题及以后的研究方向进行了讨论与展望。
　　关键词：森林；林分类型；林分起源；生物量；生产力；中国西南地区
　　中图分类号：Ｓ７５８．５＋２；Ｓ７１８．５５＋６．０７文献标识码：Ａ文章编号：0439－８
　　全球性的温室效应、气候变暖等生态环境问题正在严重威胁着人类生存与社会经济的可持续发展，已成为全世界共同关注的焦点问题之一［１－３］。森林是陆地生态系统的主体，在全球碳循环中具有重要的作用和地位；生物量的测定是研究森林生态系统生产力和自然界环境要素循环的基础工作［４］，森林生产力作为陆地碳循环的重要组成部分，是判定森林碳源（汇）和调节生态过程的主要因子［５］。森林生物量和生产力特征是森林生态系统结构和功能的最基本要素之一［４，５］，并且生态系统的能量和营养元素循环的研究首先也依赖于生物量和生产力的数据［６］。森林的生物量积累和生产力发展是生态系统发展的根本动力，所以森林生物量和生产力的动态决定着森林生态系统的变化［７］，因此森林生物量和生产力动态对人类进行森林的管理与利用也就具有重要的参考价值；考虑到森林及其变化对陆地生物圈的重要性，推算森林生物量和生产力便成为生态学和全球气候变化研究的重要内容之一，同时还可为系统研究森林植被碳库及其变化提供基础数据。在充分总结前人研究结果的基础上，课题组对中国西南地区（云南省、贵州省、四川省、重庆市）森林的主要优势树种林型的生物量和生产力进行了汇总，旨在为该地区的森林生产力监测与评价提供基础数据支撑，为森林净生产力有关的信息查询、分析评价、辅助决策等提供综合服务。
　　１森林净生产力概念及计算方法
　　净生产力指单位土地面积上、单位时间内有机物的净生产量［８］。用净生产力确定林分的总生产量比较困难，所以在研究评价林分的净生产力时，往往采用其年净生物量作为衡量指标，即求算现有林分的年生长量、植物凋落和枯损的量、被采食（伐）量三者之和。但因后两者的量值很小，以往的研究几乎都将其忽略，因此所计算的森林年净生物量要比实际情况略低一些。
　　森林年净生物量计算公式为：
　　ΔＷ＝（Ｗａ－Ｗａ－ｎ）／ｎ；
　　式中，Ｗａ为森林单位面积现存的生物量，Ｗａ－ｎ为ｎ单位时间前森林单位面积的生物量，ｎ为从Ｗａ－ｎ到Ｗａ的时间跨度（单位：年）；若Ｗａ－ｎ为０，则森林年净生物量ΔＷ为ｎ年的平均净生产量（Ｗｐ），否则为连年净生物量。
　　２西南地区森林生物量和净生产力
　　２．１西南地区森林生物量和净生产力研究现状
　　本研究收集了中国西南地区（云南省、贵州省、四川省、重庆市）自１９８６年以来，在森林生物量和净生产力研究领域里发表的相关研究结果［２，３，５，８－５３］，包括针叶林、针叶阔叶混交林、阔叶林的生物量和净生产力，并对其进行了整理、分析、汇总［５４，５５］，其中涉及的树种有辐射松（Ｐｉｎｕｐｓ ｒａｄｉａｔａ Ｄ． Ｄｏｎ）、云南松（Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ Ｆａｒａｎｃｈ．）、海南五针松（Ｐ． ｆｅｎｚｅｌｉａｎａ Ｈａｎｄ．－Ｍｚｔ．）、油松（Ｐ． ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ Ｃａｒｒ．）、华山松（Ｐ． ａｒｍａｎｄｉｉ Ｆｒａｎｃｈ．．）、马尾松（Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ Ｌａｍｂ．）、思茅松［Ｐ． ｋｅｓｉｙａ Ｒｏｙｌｅ ｅｘ．Ｇｏｒｄｏｎ ｖａｒ． ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ（Ａ．Ｃｈｅｖ．）Ｇａｕｓｓｅｎ］、高山松（Ｐ． ｄｅｎｓａｔａ Ｍａｓｔ．）、日本落叶松［Ｌａｒｉｘ ｋａｅｍｐｆｅｒｉ（Ｌａｍｂ．）Ｃａｒｒ．］、红杉（Ｌ． ｐｏｔａｎｉｎｉｉ Ｂａｔａｌｉｎ）、峨眉冷杉［Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉ（Ｍａｓｔ．）Ｃｒａｉｂ］、长苞冷杉（Ａ． ｇｅｏｒｇｅｉ Ｏｒｒ．）、云南紫果冷杉［Ａ． ｒｅｃｕｒｖａｔａ Ｍａｓｔ． ｖａｒ． ｓａｌｏｎｅｎｅｎｓｉｓ（Ｂｏｔｄ Ｚｒｅｓ－Ｒｅｙ ｅｔ Ｇａｕｓｓｅｎ）Ｃ． Ｔ． Ｋａｕａｎ．］、杉木［Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ．］、云杉（Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ Ｍａｓｔ．）、紫果云杉（Ｐ． ｐｕｒｐｕｒｅａ Ｍａｓｔ．）、油麦吊云杉［Ｐ． ｂｒａｃｈｙｔｙｌａ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｐｒｉｔｚ． ｖａｒ． ｃｏｍｐｌａｎａｔａ（Ｍａｓｔ．）Ｃｈｅｎｇ．］、墨西哥柏（Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｌｕｓｉｔａｎｉｃａ Ｍｉｌｌ．）、柏木（Ｃ． ｆｕｎｅｂｒｉｓ Ｅｎｄｌ．）、桤木（Ａｌｎｕｓ ｃｒｅｍａｓｔｏｇｙｎｅ Ｂｕｒｋ．）、黄背栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐａｎｎｏｓａ Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．）、辽东栎（Ｑ． ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ Ｋｏｉｄｚ．）、灰背栎（Ｑ． ｓｅｎｅｓｃｅｎｓ Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．）、桦木（Ｂｅｔｕｌａ ｓｐｐ．）、红桦（Ｂ． ａｌｂｏ－ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｂｕｒｋ．）、黄毛青冈［Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ（Ｆｒａｎｃｈ．ｅｔ）Ｓｃｈｏｔｔｋｙ］、杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｉｍｓｉｉ Ｐｌａｎｃｈ．）、杜仲（Ｅｕｃｏｍｍｉａ ｕｌｍｏｉｄｅｓ Ｏｌｉｖｅｒ）、楠木（Ｐｈｏｅｂｅ ｚｈｅｎｎａｎ Ｓ． Ｌｅｅ．）、光果西南杨［Ｐｏｐｕｌｕｓ ｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ（Ｒｅｈｄｅｒ）Ｎ． Ｃｈａｏ ｖａｒ． ｔｉｂｅｔｉｃａ（Ｃ． Ｋ． Ｓｃｈｎｅｉｄ．） Ｎ． Ｃｈａｏ．］、连香树（Ｃｅｒｃｉｄｉｐｈｙｌｌｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ Ｓｉｅｂ． ｅｔ Ｚｕｃｃ．）、竹（Ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅａｅ）、刺楸［Ｋａｌｏｐａｎａｘ ｓｅｐｔｅｍｌｏｂｕｓ （Ｔｈｕｎｂ．） Ｋｏｉｄｚ．］、赤桉（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｃａｍａｌｄｕｌｅｎｓｉｓ Ｄｅｈｎｈ．）、元江栲（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｏｒｔｈａｃａｎｔｈａ Ｆｒａｎｃｈ．）、短刺栲（Ｃ． ｅｃｈｉｄｎｏｃａｒｐａ Ｍｉｑ．）、木果石栎［Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｘｙｌｏｃａｒｐｕｓ（Ｋｕｒｚ）Ｍａｒｋｇ．］等；其中针叶林的各树种生物量和净生产力汇总情况见表１，针叶阔叶混交林的各树种生物量和净生产力汇总情况见表２，阔叶林的各树种生物量和净生产力汇总情况见表３。
　　２．２西南地区森林生物量和净生产力资料汇总
　　综合表１、表２、表３结果进一步汇总可以得出，中国西南地区的森林生物量为１６２．１５ ｔ／ｈｍ２，其中乔木层生物量为１４８．４１ ｔ／ｈｍ２，乔木层、灌木层、草本层和枯落物层所占总生物量的比例分别为９１．５３％、２．９３％、１．４６％和４．０８％；森林净生产力为１１．９８ ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中乔木层净生产力为１０．６４ ｔ／（ｈｍ２·ａ），乔木层、灌木层、草本层所占总净生产力的比例分别为８８．８０％、６．０４％和５．１６％。
　　２．２．１不同林分类型的生物量和净生产力若按林分类型来划分，则中国西南地区（云南省、贵州省、四川省、重庆市）的森林生物量和净生产力汇总情况见表４，由表４可知，各林分总生物量的大小顺序为阔叶林总生物量、针叶阔叶混交林总生物量、针叶林总生物量。针叶林的林分总生物量为１４５．１８ ｔ／ｈｍ２，其中乔木层的生物量为１２６．１５ ｔ／ｈｍ２，占针叶林林分总生物量的８６．８９％，灌木层、草本层和枯落物层的生物量分别占针叶林林分总生物量的３．３６％、２．９６％和６．７９％。阔叶林的林分总生物量为１７８．０８ ｔ／ｈｍ２，其中乔木层的生物量为１６６．８４ ｔ／ｈｍ２，占阔叶林林分总生物量的９３．６９％，灌木层、草本层和枯落物层的生物量分别占阔叶林林分总生物量的３．２０％、０．６６％和２．４５％。针叶阔叶混交林的林分总生物量为１６４．６３ ｔ／ｈｍ２，其中乔木层的生物量为１６０．１７ ｔ／ｈｍ２，占针叶阔叶混交林林分总生物量的９７．２９％，灌木层、草本层和枯落物层的生物量分别占针叶阔叶混交林林分总生物量的０．６４％、０．８２％和１．２５％。从表4还可知，各林分的总净生产力大小顺序为阔叶林总净生产力、针叶林总净生产力、针叶阔叶混交林总净生产力。针叶林的林分总净生产力为１２．１３ ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中乔木层的净生产力为１０．７４ ｔ／（ｈｍ２·ａ），占针叶林林分总净生产力的８８．５４ ％，灌木层和草本层的净生产力分别占针叶林林分总净生产力的５．１９％和６．２７％。阔叶林的林分总净生产力为１２．７５ ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中乔木层的净生产力为１１．３３ ｔ／（ｈｍ２·ａ），占阔叶林林分总净生产力的８８．８６％，灌木层和草本层的净生产力分别占阔叶林林分总净生产力的７．６９％和３．４５％。针叶阔叶混交林的林分总净生产力为９．６１ ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中乔木层的净生产力为８．６３ ｔ／（ｈｍ２·ａ），占针叶阔叶混交林林分总净生产力的８９．８０％，灌木层和草本层的净生产力分别占针叶阔叶混交林林分总净生产力的１．４６％和８．７４％。
　　２．２．２不同林分起源的生物量和净生产力若按林分起源来划分，则中国西南地区（云南省、贵州省、四川省、重庆市）的森林生物量和净生产力汇总情况见表５，由表５可知，天然林的林分总生物量大于人工林的。天然林的林分总生物量为２１０．５８ ｔ／ｈｍ２，其中乔木层的生物量为１９６．０９ ｔ／ｈｍ２，占天然林林分总生物量的９３．１２％，灌木层、草本层和枯落物层的生物量分别占天然林林分总生物量的３．０４％、１．１５％和２．６９%；人工林的林分总生物量为１１０．６５ ｔ／ｈｍ２，其中乔木层的生物量为９７．８４ ｔ／ｈｍ２，占人工林林分总生物量的８８．４２％，灌木层、草本层和枯落物层的生物量分别占人工林林分总生物量的２．３４％、２．０８％和７．１６％。各林分的天然林总净生产力也大于人工林的。天然林的林分总净生产力为１３．３８ ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中乔木层的净生产力为１１．９６ ｔ／（ｈｍ２·ａ），占天然林林分总净生产力的８９．３９％，灌木层和草本层的净生产力分别占天然林林分总净生产力的７．５５％和３．０６％；人工林的林分总净生产力为１０．５６ ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中乔木层的净生产力为９．２４ ｔ／（ｈｍ２·ａ），占人工林林分总净生产力的８７．５０％，灌木层和草本层分别占人工林林分总净生产力的３．３１％和９．１９％。
　　３西南地区森林生物量和净生产力影响因素
　　谷晓平等［５６］研究了近２０年来的气候变化对云南省、贵州省、四川省和西藏自治区部分地区植被净初级生产力的影响，结果表明，这些地区总植被净初级生产力的空间分布与降水量呈显著的正相关，与海拔高度呈显著的负相关；从年际变化来看，这些地区总植被净初级生产力有上升趋势；蒙吉军等［５７］也对近２０年来西南喀斯特地区（云南省、贵州省、广西壮族自治区）植被变化对气候变化的响应进行了研究，其结果表明，植被指数年际变化与气候因子年际变化的相关系数区域差异比较明显，２０世纪８０年代以来，西南喀斯特地区植被覆盖度和净初级生产力总体均呈增加的趋势，但差异不显著。王兆礼等［５８］对珠江流域（云南省、贵州省、广西壮族自治区、广东省）植被净初级生产力及其时空格局进行了研究，结果表明，受气候和土地利用变化的影响，近２０年来珠江流域植被净生产力整体上呈现减少的趋势，单位面积减少了约０．６％，不过差异不显著；这个结果同谷晓平等［56］和蒙吉军等［57］的研究结果存在一定的差异，其产生的原因可能是由于行政区划范围的不同造成的。
　　杨亚梅等［５９］和王玉娟等［６０］分别研究了季节变化对贵州省植被净初级生产力的影响，前者研究结果表明，在１９８１～２０００年期间，春季和秋季的植被净生产力都呈显著增加的趋势，而夏季和冬季的植被净生产力都呈减少的趋势，春季是植被净生产力增加速率最快的季节，夏季是植被净生产力减少速率最快的季节；后者研究结果表明，植被的净生产力大小顺序为春季净生产力、秋季净生产力、冬季净生产力。
　　４小结
　　１）在总结前人大量研究结果的基础上，将西南地区（云南省、贵州省、四川省、重庆市）的森林生物量和净生产力按不同林分类型和林分起源进行了总结概述，结果显示，该地区的森林生物量为１６２．１５ ｔ／ｈｍ２，净生产力为１１．９８ ｔ／（ｈｍ２·ａ），这比于维莲等［５４］的研究结果［广西壮族自治区、云南省、贵州省、四川省、重庆市、湖南省，１９８９～１９９３年平均总森林生物量为１４８．６６ ｔ／ｈｍ２，净生产力９．６４ ｔ／（ｈｍ２·ａ）］和方精云等［５５］的研究结果［云南省、贵州省、四川省，森林生物量为１０１．４３ ｔ／ｈｍ２，净生产力为９．６７ ｔ／（ｈｍ２·ａ）］稍高；就是按不同林分起源来划分，同于维莲等［５４］的研究结果［天然林林分生物量为１５６．６５ ｔ／ｈｍ２、人工林林分生物量为８４．５１ ｔ／ｈｍ２，天然林林分净生产力为８．９３ ｔ／（ｈｍ２·ａ）、人工林林分净生产力为１０．２０ ｔ／（ｈｍ２·ａ）］也存在一些差异。产生以上差异的原因可能是所选参考文献的范围、年限等不一致造成的，也可能是计算方法上的差异造成的，其具体原因还有待进一步深入查找分析。
　　２）在查阅大量文献资料的基础上，笔者发现不同林分类型乔木层的净生产力及灌木层、草本层的净生产力计算方法差异较大，主要是在林龄的确定上没有一个统一的标准。丁贵杰等［８］认为，林龄８、１２、１８、２２、３０年的马尾松林分松针叶龄应分别取１．４、１．５、１．７和１．８年；吴兆录等［２９］对林龄４０和１００年的高山松林分松针叶龄取的则是３．５年；宿以明等［１４］对３５年生的峨眉冷杉林分针叶叶龄取的是５年，林内灌木层和草本层林龄分别取的是５年和４年，而在“川西采伐迹地早期植被生物量与生产力动态初步研究”一文中，草本层的年龄取的则是１年［４５］；潘攀等［３５］在对杜仲人工林生产力研究中，草本层的林龄取的则是林分年龄７年；江洪等［１１］对云南松林分松针叶龄取的是林分年龄１８年等。基于以上种种差异，笔者认为有必要对其进行更深入的研究，根据不同林龄、不同林分类型等来划分，统一其林龄或叶龄取舍及其计算方法。
　　３）本研究共收集了有关西南地区（云南省、贵州省、四川省、重庆市）森林生物量和净生产力相关文献60篇，但针对针叶阔叶混交林生物量和净生产力的研究文献仅有７篇，60篇文献中只有１３篇的林分净生产力包括了枯落物，其他的文献则没有。基于此，笔者认为，今后对针叶阔叶混交林林分的生物量和净生产力、林分枯落物的净生产力研究还有待进一步拓展。另外，收集的60篇相关文献中，有多达３4篇是２０００年以前发表的，由此可反映出西南地区（云南省、贵州省、四川省、重庆市）森林净生产力的相关研究还是相对滞后的。
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