烟蚜与烟草次生物质烟碱关系的研讨

时间：2021-01-07 08:03:29　来源：柠檬阅读网本文已影响人

摘要　烟蚜与烟草次生物质烟碱的关系，众说纷纭。用近年来加烟碱全纯人工饲料饲养烟蚜结果推断，烟叶含有足够的杀死烟蚜的烟碱。由同一试验，在相同条件下，检测相同叶位烟叶蚜量与还原糖，烟碱含量的关系，呈显著负相关的是蚜量与还原糖含量，而非烟碱含量。烟叶蚜量既与数种烟叶化学成分有关，又有烟叶形态结构因素。

　　关键词　烟蚜　烟叶化学成分　还原糖　烟碱　关系　研讨

　　1　问题的提出

　　烟蚜是世界烟草各产地烟草生长期关键性害虫。烟草栽培种（Nicotiana Tobacco）的根、茎、叶、果及种子或多或少的均含有烟碱，以叶含量最高[1]。烟碱为昆虫的神经毒剂。烟蚜在烟草的叶、嫩茎、花及嫩果的表面寄生，以叶为主，烟草栽培种为烟蚜的寄主，是真正的寄生现象。烟蚜吸食烟草汁液，获取营养，烟草里含有烟碱，烟蚜和烟碱有什么关系呢？可谓众说纷纭，莫衷一是。

　　2　烟蚜与烟碱的关系

　　烟蚜与烟碱的关系有下论点——

　　2.1　烟蚜种群为害烟叶程度与烟叶烟碱含量无关

　　Thurston（1962）称：烟蚜对烟草属（Nicotiana）和红花烟草（N.tabacum）的为害程度同其叶片中烟碱的含量毫无关系[18]；
杨效文等（1996）报道：烟蚜数量与烟株第13、17片烟叶的烟碱含量无明显的相关性[6]。

　　2.2　烟蚜种群为害烟叶，烟叶烟碱含量下降

　　Feistein等（1951）发现蚜害烟叶烟碱含量下降[5]；
郭线茹等（1990）报道：烤烟苗期及旺长期向烟叶上接蚜为害，随蚜害水平的提高，烟叶烟碱含量下降[5]。

　　2.3　烟蚜种群为害烟叶，烟叶烟碱含量增加。

　　据Mistric等（1979）及Cheng等（1977）报道，烟蚜种群为害烟叶，烟叶烟碱含量增加[19，20]。

　　2.4　秦焕菊等（1998）报道，在烟草整个生长发育过程中，烟碱含量与烟蚜数量呈明显的负相性[9，10]。

　　3　烟蚜与烟碱关系问题的研讨

　　3.1　从烟蚜避免取食烟草含烟碱的组织，研讨烟蚜与烟碱的关系

　　烟蚜能选择性的吸取植物组织中的汁液，以回避次生物质的不利作用。烟蚜取食烟草韧皮部汁液，避开了含烟碱的木质部，故能在烟草上正常生活（Guthrie，1962）[17]。

　　由加烟碱的全纯人工饲料饲养烟蚜结果说明，Guthrie（1962）的报道是可信的。

　　柯礼道等（1983）把加入烟碱的全纯人工饲料饲养烟蚜，含0.1%烟碱饲料中，影响烟蚜取食量最大，严重的影响烟蚜种群的建立[3]；
秦焕菊等（1988）用加烟碱的全纯人工饲料饲养烟蚜，烟碱浓度100×10-6时，烟蚜存活时间不超过48h，饲养的多数个体存活率为0[8]。

　　生长期的红花烟草鲜烟叶烟碱含量达0.1%-0.5%[3]。如果烟蚜刺吸烟叶汁液不选择烟叶组织，吸入烟叶组织中自然含量的烟碱，按柯礼道（1983）[2，3]、秦焕菊等（1988）[8]加烟碱的人工饲料，对烟蚜饲养结果推测，烟蚜是难以在烟叶上生存的！然而烟蚜却能在烟叶等器官上生活、繁殖、建立种群，可见烟蚜避免取食含烟碱的烟草组织，烟蚜避毒适应的论点，为专家学者所接受[4]。从而笔者赞同Thurston（1962）的观点：烟草属和红花烟草的被害程度同其叶片中烟碱的含量毫无关系[18]。

　　如上所述，可以理解烟蚜并没有吸食烟叶组织中的烟碱。所谓烟蚜为害烟叶后，烟叶中烟碱含量或减少、或增加、或蚜量与烟叶内烟碱含量呈负相关，各报道者均未从机理方面研究说明，是知其然不知其所以然的含有截然相反的结果，这是需要探讨的。

　　为害烟叶烟蚜与烟叶烟碱及其它烟叶化学成分的关系是复杂的，看问题要从各方面去看，不能只从单方面看。

　　3.2　其它烟草化学成分与因叶蚜量的关系。

　　除烟碱外，烟叶中的化学成分有的对烟蚜有毒性，有的产生抗蚜作用，构成烟草对烟蚜的化学防御机制。

　　烟草中的糖酯和冷杉醇对烟蚜有毒性（Eckel，1991）。杜伐三烯二醇是烤烟表皮类酯物中的主要成分，存在于许多红花烟草品种中，杜伐三烯二醇含量低的烟叶有抗蚜性，烟叶上蚜量少。盛花期上部烟叶中杜伐三烯二醇含量比未开花的烟株少30%，低打顶的烟叶中杜伐三烯二醇含量随之下降，这也是烤烟生长后期及打顶后上部烟叶蚜量减少的因素[12，21]。

　　烟叶烟蚜数量与现蕾期烟草第13、17位烟叶中的还原糖含量呈显著负相关[6]。

　　3.3　烟叶腺毛与烟蚜的关系。

　　烟叶腺毛是抗蚜的一个重要因素。腺毛的种类、功能、密度等与烟叶蚜量有关。烟叶腺毛和化学成分的特殊关系，对烟蚜有抗性作用。少量的具有分泌腺毛或具有高密度的单列腺毛的烟株是抗蚜的，表现为烟株上蚜量少[16]；
烟叶腺毛分泌的顺冷杉醇和赖百当二烯二醇（Labdadienedio1）高的烟草品系，烟叶上蚜量亦少[12]。

　　杨效文等（1996）观测50个烟草品种第13叶的烟蚜累积数量与该叶腺毛密度呈极显著负相关[7]。

　　3.4　成熟烟叶中烟碱“蒸发”及烟草绿叶挥发物对烟蚜的作用问题。

　　烟碱和去甲烟碱存于烟草茸毛里及烟株（含烟叶）内部，红花烟草的烟碱含量随烟株的成熟而增加，成其是在打顶以后。已知烟碱能从成熟的烟叶中“蒸发”，在日本早有报道桑叶被附近烟草“蒸发”出来的烟碱所污染，对家蚕有毒性作用[12]。

　　红花烟草种的茎、叶、蕾、花上生有腺毛。Anderson（1988）对腺毛不同的烟草品系的绿叶挥发物进行了分离鉴定和比较，用顶空分析鉴别出来的化合物，占挥发物质总量的50%，其中主要有烟碱和新植二烯等[22]。

　　烟碱为高度挥发性杀虫剂，烟碱虽在气相中占极少部分即足杀虫，游离烟碱的蒸气有强烈的熏蒸作用，可渗入虫体，而使中毒[14]。据测定烟碱蒸气对棉蚜（Aphis gossypii）50%死亡率所需浓度（mg/L）30min为0.0032，烟蚜对于气化的烟碱抗力较弱[14]。

　　如上所述，成熟烟叶中“蒸发”出的烟碱和烟草绿叶挥发物中的烟碱，对叶面烟蚜的熏蒸作用是可能存在的，况且大田烟株烟叶上常有5%左右“自然死亡”的烟蚜，可能为“蒸发”的烟碱、挥发物中的烟碱所毒，但需要验证。

　　4　研讨与结语

　　4.1　烟叶蚜量与烟叶烟碱含量的关系有：无关、相关性不明显、负相关性、烟碱含量降低或增加，等等，总的看来是相互矛盾、无一致、稳定的结论。除Guthrie（1962）外，各报道者均未从机理方面作研究说明。笔者认为有一点可以肯定：由于烟蚜避免取食烟草含烟碱的组织Guthrie（1962），从而说明未因烟蚜刺吸烟叶汁液，减少或增加了烟叶中的烟碱含量，从而Thurston（1962）烟叶蚜量与烟叶烟碱含量毫无关系之说，是可信的。

　　4.2　烟叶蚜量既与数种烟叶化学成分有关，又有烟叶形态结构因素。检测结果表明：烟叶烟蚜数量与现蕾期第13、17叶的还原糖含量呈显著负相关。而与第13、17叶中烟碱含量无明显的相关性。这是同一试验、在相同条件下，检测同叶位烟叶蚜量与烟碱、还原糖含量的关系，呈显著负相关的是蚜量与还原糖，基本上排除了烟碱，这是烟叶蚜量与烟叶烟碱含量关系质疑中初见端倪的依据之一，它如第13叶的蚜量与同位烟叶腺毛密度亦呈显著负相关。

　　在烟叶蚜量与烟叶烟碱含量关系中，报道烟碱含量下降者居多，但在烟叶化学成分中造成蚜量下降的有杜代三烯二醇，烟叶中杜伐三烯二醇含量低，烟叶蚜量少，盛花期上部烟叶中杜伐三烯二醇含量比未开花的烟株少30%，低打顶的烟叶中杜伐三烯二醇含量随之下降，这都是烤烟生长后期上部叶蚜量减少的因素之一。

　　烟叶在烟株上自下而上先后成熟，一片烟叶从生出到成熟历期60-70天左右，烤烟移栽后50-120天断续出现烟叶成熟采收，成熟烟叶“蒸发”出的烟碱与烟草绿叶挥发物中的烟碱，对烟株上烟蚜的熏蒸作用是可能存在的。

　　参考文献

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