绿盲蝽越冬卵在苹果园中的空间分布型及抽样技术
时间：2023-01-19 22:25:05 来源：柠檬阅读网 本文已影响 人 
苏 恒, 李国平, 孙小旭, 封洪强, 张金勇*
(1. 中国农业科学院郑州果树研究所, 郑州 450009; 2. 河南省农业科学院植物保护研究所, 郑州 450002)
绿盲蝽Apolyguslucorum(Meyer-Dür)属半翅目Hemiptera盲蝽科Miridae,是一种多食性害虫。绿盲蝽在我国黄河流域和长江流域发生严重,对棉花等多种作物造成严重危害[1-2]。20世纪末绿盲蝽在棉花上发生较为猖獗,为害严重的可造成棉花绝产[3]。随着人们对水果需求量的增加,我国果树的栽培种植面积迅速增加,为绿盲蝽提供了充足的寄主和适宜的越冬场所,同时黄河流域和长江流域棉花面积不断减少,绿盲蝽为害逐步由棉田向枣、葡萄、苹果等果园转移,严重威胁了果树的健康生长和水果产出[4-8]。近年来绿盲蝽在河南、河北、山东等地苹果上的为害不容忽视[9],尤其在山东威海、烟台地区苹果园中发生较为严重。绿盲蝽吸取苹果树嫩叶、花、幼果等的汁液,使叶片损坏、花蕾脱落并造成果实畸形甚至脱落,导致果树产量和果实品质下降,经济损失严重[10-11]。因此,阐明苹果园绿盲蝽种群动态,制定绿色生态防控体系迫在眉睫[8]。
空间分布型属于生态学研究的基本范畴之一。周国法等通过研究阐明了空间分布型判定的3种手段[12]。不同生物个体所需的空间大小和性质都有一定差异,这些个体在空间的布局称为种群空间分布格局。昆虫种群的空间分布型是在确定是否需要采取防治措施以及决定何时防治时必须具备的知识[13]。因此,研究绿盲蝽越冬卵的田间分布特征对于控制绿盲蝽越冬代春季暴发,降低全年虫口基数有重要意义[14]。张秀梅等研究发现在河北南皮枣园中绿盲蝽越冬卵在枣树上呈聚集分布,同时符合负二项分布[13];徐琪等在江苏无锡茶园中利用悬挂黄板的办法探明在茶园中绿盲蝽末代成虫呈聚集分布,而且在绿盲蝽高发期,黄板处理会改变绿盲蝽的空间分布型,使其变为均匀分布[15];矫振彪等研究发现在河北廊坊棉田中绿盲蝽成虫的空间分布型受种群密度影响,当种群密度高于百株1.6头时呈随机分布,当低于百株1.6头时呈聚集分布,同时绿盲蝽若虫在不同种群密度下均呈聚集分布[16];高素红等发现绿盲蝽越冬卵在河北昌黎酿酒葡萄园中的空间分布呈聚集分布,并且观察到随着越冬卵密度的增加,绿盲蝽分布相对就越聚集[17]。目前,绿盲蝽越冬卵在枣树、茶树、棉花、葡萄等作物上的种群空间分布型已有研究,但是在苹果树上的种群空间分布型还未见报道。本文就绿盲蝽越冬卵在苹果园中的空间分布型以及理论抽样数进行了研究,以期为该害虫的监测预警和绿色防控以及抽样调查提供理论依据[18-19]。
1.1 试验样地概述
2021年3月,绿盲蝽越冬卵孵化前,在山东省招远市齐山镇河上沟村(120.47°E,37.27°N)选取管理条件一致,面积共约为2 hm2的苹果园进行调查，主栽品种为‘富士’,苹果园及其周边的葎草Humulusscandens(Lour.) Merr.、苍耳XanthiumstrumariumL.、马唐Digitariasanguinalis(L.) Scop.、反枝苋AmaranthusretroflexusL.、牛筋草Eleusineindica(L.) Gaertn等杂草较多,绿盲蝽发生严重。所选苹果园树势适中,栽植株行距为3.5 m×3 m,树龄为10～15年,树高为2.5～3 m。
1.2 调查方法
将所选园区分成大小均匀的5个样方,在每个样方内采用五点取样法进行调查,每点随机选择2株高度一致的苹果树,每株苹果树分为上、中、下3层,每层均按照东、西、南、北、中5个方位各取1根标准枝(约50 cm长的果枝)进行调查。调查时手持放大镜仔细查看苹果花芽鳞片、修剪口、树皮等部位是否存在绿盲蝽的越冬卵,将有卵部位剪下带回实验室,在显微镜下观察卵量和卵发育进度。并计算每株果树越冬卵的密度。
1.3 分布型测定
1.3.1聚集度指标法
根据调查数据,计算各个样方越冬卵密度的平均值(m)、方差 (S2)、平均拥挤度 (M*)。依据Lloyd 聚块性指数 (M*/m)、Beall扩散系数 (C)、David 和Moore 丛生指标 (I)、Waters 负二项分布k值、Cassie 聚集度指数 (Ca) 等多个参数的值对苹果园绿盲蝽越冬卵空间分布型进行判定[20-22]。
平均拥挤度M*为:
M*=m+(S2/m-1);
Beall扩散系数C为:
C=S2/m;
David 和Moore丛生指标I为:
I=(S2/m)-1;
Water的负二项分布中的指标k值为:
k=m2/(S2-m);
Cassie聚集度指数Ca为:
Ca=1/k。
各聚集指标判定标准见表1。
表1 种群聚集度指标判定标准
1.3.2Iwao的M*-m线性回归法[23-25]
M*-m线性回归方程式为:
M*=α+βm；
式中,α是M*轴上的截距,β为回归斜率。其中α表示各个基本成分的平均拥挤度,β则表示各个基本成分的空间分布型。
表2 Iwao线性回归的判断标准
1.3.3Taylor 幂法则[24-25]
Taylor幂法则的函数关系式为S2=amb,其对数转换后的回归方程式为:
lgS2=lga+blgm；
式中,S2为方差;m为各样区越冬卵的平均数量;a为取样统计因素;b是当平均密度增加时,方差的增长率。
表3 Taylor幂法则的判断标准
1.4 聚集原因检验
利用种群聚集均数(λ) 来分析苹果园中绿盲蝽越冬卵的聚集原因[16]。聚集均数计算公式如下:
λ=m/2k·r
式中,m是各样区越冬卵的平均数量;k是绿盲蝽越冬卵在各样区负二项分布k值的平均值;r为具有自由度等于2k的 χ2(卡方)分布的函数,计算λ时应用0.5的概率值。
判断标准:当λ<2 时,聚集发生现象是由环境条件引起的;而当λ≥2时,聚集发生是由环境条件和昆虫本身聚集习性共同影响造成的。
1.5 最适抽样数
依照 Iwao理论抽样数公式计算出绿盲蝽越冬卵的最适理论抽样数N[17], 其公式为:
N=t2/D2[(α+1)/m+(β-1)]；
式中,D为允许误差;t为D的保证概率,即一定置信度下的t分布值(t=1),表示一定概率下的置信水平;α和β是M*=α+βm回归方程中的参数;m为各样区越冬卵的平均数量。
1.6 数据处理
采用SPSS 26.0和Excel 2019软件进行数据分析。
2.1 绿盲蝽越冬卵的分布位置
通过本次调查,首次明确了在烟台苹果园中绿盲蝽越冬卵绝大部分分布在顶花芽鳞片内,或包被在里面,又或者直接悬挂附着在鳞片绒毛外;生长较为饱满的腋芽和树枝梢头也有少量分布(图1);在果树的断茬处、老翘皮中均未发现有越冬卵的存在。
图1 绿盲蝽越冬卵在苹果树上的分布部位Fig.1 Distribution of overwintering eggs of Apolygus lucorum on apple trees
根据绿盲蝽越冬卵在苹果树枝条上的分布调查结果(表4)可知,其在苹果树顶花芽鳞片内分布最多,平均带卵率为(92.41±3.41)%,最高带卵率为98.67%,显著高于腋芽鳞片、修剪口、老翘皮等处的带卵率;同时在生长较为饱满的腋芽也有较少量分布;平均带卵率为(9.49±1.64)%; 在果树修剪口处、老翘皮中以及果园内的杂草丛中都没有发现绿盲蝽的越冬卵。
2.2 聚集度指标测定与分析
本研究选择了6种聚集度指标判断绿盲蝽越冬卵的空间分布型,结果见表5。5个样方的平均拥挤度M*>0; 丛生指标I>0; 聚块性指标M*/m>1; 聚集度指标Ca>0; 扩散系数C>1; 负二项分布指标 0 表4 绿盲蝽越冬卵在苹果树上的分布部位1) 表5 绿盲蝽越冬卵的聚集度指标 由平均拥挤度(M*)与平均密度(m)计算可得:M*=1.245 3m+1.971 3(R2=0.905 1)(图2)。相关性系数r=0.951 4,这说明绿盲蝽越冬卵的平均拥挤度与其种群密度两者之间呈现一定的相关性,所以认为该回归方程成立。式中,α=1.971 3>0, 说明该苹果园中的绿盲蝽越冬卵个体之间存在相互吸引的作用, 以个体群的形式分布, 由β=1.245 3>1,显示出绿盲蝽越冬卵在苹果园中呈聚集分布,并且符合负二项分布。 由样本方差和平均密度计算可以得到 lgS2=0.470 7+1.227 4lgm(R2=0.611 4)(图3)。其中 lga=0.470 7>0,b=1.227 4>1,说明绿盲蝽越冬卵在苹果园中呈现聚集分布,并且其聚集的程度也会因密度的增加而逐渐增强。绿盲蝽越冬卵的聚集受其种群密度的影响,密度越大,分布越聚集。 图2 回归分析法检验绿盲蝽在苹果园的空间分布型Fig.2 The spatial distribution pattern of Apolygus lucorum examined by regression analysis in apple orchard 图3 幂指数法检验绿盲蝽在苹果园的空间分布型Fig.3 The spatial distribution pattern of Apolygus lucorum in apple orchard by power exponent method 已知Iwao回归分析方程为:M*=1.245 3m+1.971 3 (R2=0.905 1),应用Iwao理论抽样数公式计算理论抽样数N,则N=(1/D2) (2.245 3/m+0.971 3), 当D取不同值(0.1, 0.2, 0.3), 即在不同允许误差下,若以70%的概率保证其允许误差(即t=1), 其苹果园绿盲蝽越冬卵不同密度时的理论抽样数见表6。通过表6可以看出,苹果园中绿盲蝽越冬卵密度越大,抽样数就越少;在相同密度下,允许误差越大,抽样数越少。 表6 绿盲蝽越冬卵不同密度与不同允许误差(D)下理论抽样数 绿盲蝽在陇东地区每年发生4～5代,以卵在苹果枝条的芽鳞片内和其他寄主植物上越冬,等到第二年果树发芽时开始孵化,初孵若虫在嫩芽、嫩叶上进行刺吸为害[26]。绿盲蝽在河北衡水地区的苹果园每年发生5代,以卵在植物的枝茎、皮缝或卵穴中越冬[27]。经过此次调查，发现了在烟台苹果园中绿盲蝽越冬卵大部分分布在顶花芽鳞片内。 本研究就绿盲蝽越冬卵在苹果园中的空间分布型进行了探究。首先,使用聚集度指标来判断苹果园中绿盲蝽越冬卵的空间分布型,结果显示,绿盲蝽越冬卵在苹果园中呈核心聚集分布,这和张秀梅等[13]的研究结果一致。其次,利用Iwao回归方程和Taylor幂法则对其进行了分析,可知绿盲蝽越冬卵在苹果园中呈现聚集分布,个体之间存在相互吸引的作用;通过回归模型的建立可知绿盲蝽越冬卵在苹果园中以个体群的形式分布,并且其产生聚集的原因与种群密度之间有很大的关系。 最后,通过聚集均数分析可知,苹果园中绿盲蝽越冬卵聚集是由自身习性和苹果园环境两者共同引起的。这和矫振彪等[16]的研究结果一致。据观察,顶花芽鳞片着卵量较大,这可能是由于花芽内绒毛较多,对卵具有保护作用;并且花芽绒毛内较为封闭紧缩,利于水分保持,对于卵的存活具有重要作用。翌年春天,顶花芽可为早春孵化出的绿盲蝽若虫提供充足的食物。因此,绿盲蝽越冬卵在苹果园中聚集可能是受花芽鳞片的疏密、种群密度等多个环境因素的影响。 本研究把绿盲蝽越冬卵作为研究对象,利用空间分布型聚集度指标等多种评价方法,评估了苹果园中绿盲蝽越冬卵的空间分布特性,进一步深入了解了苹果园中绿盲蝽越冬卵的种群结构、种内和种间关系以及种群与环境关系;并通过计算其最适抽样数,为今后准确预测绿盲蝽越冬卵在苹果园内的密度提供了理论依据。研究其越冬卵在苹果树上的空间分布结构有助于确定和改进抽样设计方案,减少抽样量,降低人力物力的使用[18]。本研究结果为预测早春苹果园中的绿盲蝽是否需要防治、制定适当的调查措施以及绿色防控等提供了必要的依据[28],对提高苹果的产量和品质具有十分重要的现实意义。
2.3 Iwao回归分析检验结果
2.4 Taylor幂指数分析检验结果
2.5 Blackith种群聚集原因分析
2.6 最适抽样数结果
