安化黑茶的降脂减肥功效及作用机理

李勤，熊立瑰，晏玲玲，翟玉珂，刘仲华

国家植物功能成分利用工程技术研究中心 湖南农业大学茶学教育部重点实验室，湖南 长沙410128

安化黑茶是一种后发酵茶，因其独有的加工原料、工艺和环境，造就了安化黑茶独特的风味品质和显著的降脂减肥等健康属性。

安化黑茶包括茯砖茶、黑砖茶、花砖茶，天尖、贡尖、生尖，以及千两茶（亦称花卷茶）系列，其主要功能成分包括儿茶素类化合物及其衍生产物、黄酮、酚酸、茶色素、多糖、生物碱、萜类化合物、氨基酸等。安化黑茶中的功能成分主要源自两方面，一方面是茶树自然生长代谢过程中形成的化合物；
另一方面是在安化黑茶的生产过程中，多种微生物在湿热作用下发生水解、酶促氧化等化学反应产生的新成分，这些新成分可能对安化黑茶的保健功效起到重要作用。

1.1 儿茶素类化合物及其衍生产物

儿茶素是茶叶中黄烷醇类物质的总称，占多酚类化合物总量的60%～80%，是茶叶中的主要功能成分。在安化黑茶加工过程中，茶多酚/儿茶素类化合物经水解、氧化、环裂解等途径可形成多种儿茶素衍生产物。目前已从安化黑茶中分离鉴定出多种新型儿茶素衍生产物，包括Fuzhuanin AF、planchol A、xanthocerin、(R)-6-oxo-4-((2R,3R)-3,5,7-trihydroxychroman-2-yl)-3,6-dihydro-2H-pyran-2-carboxylicacid、teadenol A、teadenol B和teasperin等[1-4]。儿茶素衍生产物的种类与加工过程中微生物种类有关，真菌修饰EGCG的产物主要为Fuzhuanin A、Fuzhuanin D和teasperin，而xanthocerin和Fuzhuanin B是细菌代谢EGCG的特有产物[5]。茶黄素、茶红素、茶褐素由儿茶素类化合物聚合而成，其中茶黄素是加工过程中多酚氧化酶作用下氧化聚合而成；
茶红素是一类复杂的不均一性酚性化合物的总称，具有聚合度高、分子量大、金属离子络合能力强、在体内不易酶解和糖苷化等特点；
茶褐素是一类复杂的高聚复合物，其颜色为棕褐色或褐红色，分子量不均一，通常认为茶褐素是由儿茶素类化合物、茶黄素、茶红素进一步氧化聚合而成，并常络合多糖蛋白复合物。

1.2 黄酮类及其衍生产物

茯砖茶中的黄酮类及其糖苷类主要以糖苷形式存在。Li等[6]分离出11种化合物，包括chafurosides A and B、vitexin-2"-α-L-rhamnopyranoside、nicotiflorin、rutin、kaempferol-3-O-[β-D-glucopyranosyl-(1→3)-O-α-Lrhamnopyra nosyl-(1→6)-O-β-D-glucopyranoside]等。陆英等[7]采用高速逆流色谱与制备液相联用技术分离了茯砖茶中15个黄酮类化合物，包括芹菜素-6,8-二-C-β-D-葡萄糖、芹菜素-6-C-α-L-阿拉伯糖-8-C-β-D-葡萄糖、芹菜素-7-O-β-D-半乳糖-8-C-β-D-葡萄糖苷、槲皮素-3-O-葡萄糖-(1-3)-鼠李糖-(1-6)-葡萄糖、山奈酚-3-O-β-D-葡萄糖-(1-3)-α-L-鼠李糖-(1-6)-β-D-葡萄糖苷、芹菜素-7-O-α-L-鼠李糖-8-C-β-D-半乳糖、芦丁、山奈酚-3-O-α-L-鼠李糖(1-6)-β-D-葡萄糖苷、Camelliquercetiside A、杨梅素3-O-β-D-葡萄糖苷、异牡荆苷、牡荆苷、槲皮素3-O-β-D-葡萄糖苷、Camelliquercetiside C、山奈酚-3-O-β-D-半乳糖苷。近年来，研究人员从茯砖茶中还新分离出多个碳苷黄酮，包括chafurosides A、chafurosides B、牡荆素-2"-α-L-鼠李糖苷等[1]。Zhu等[2]分离出7种化合物，包括quercetin、kaempferol、myricetin等。Acylglycosides flavones（AGFs）也从FBT中分离出来，即camelliquercetiside E、camelliquercetiside F、camellikaempferoside D和camellikaempferoside D[8]。Tian等[9]鉴定了camellikaempferoside A具有抗增殖活性，由于酰基结构和糖基构象，AGFs对α-葡萄糖苷酶和HMG-CoA还原酶具有很大的抑制活性。此外，AGFs及其代谢物可能是调节血糖和血脂的重要成分[8]。

1.3 酚酸类及其衍生物

酚酸及其衍生物是茶中的重要化合物。其中，没食子酸（GA）是茶中最重要的特征酚酸之一。除GA外，还有4种酚，包括2,5-dihydroxybenzoic acid、phloroglucinol、pyrogallol和gallicin[2]。Luo等[1]鉴定了5种简单酚类物质，包括5,7-dihydroxycoumarin、(7R,8S)-dihydrodehydrodiconiferyl alcohol 9-O-β-D-glucopyranoside、p-coumaric acid、2,3-dihydroxy-1-(4-hydroxy-3-methoxyphenyl)-propan-1-one、benzyl 2-neohesperidosyloxy-6-hydroxybenzoate。此外，在茯砖茶中还发现了3-methoxy-4,5-dihydroxy-benzoic acid（MDBA）和3,4-dihydroxy-benzoic acid（DBA）[10]。安化黑茶中酚酸类物质的研究逐渐增加，发现了多种酚酸，包括2,5-二羟基苯甲酸、间苯三酚、邻苯三酚、没食子酸、水杨酸、3-甲氧基-4,5-二羟基苯甲酸、3,4-二羟基苯甲酸、4-三羟基苯甲酸、对香豆酸、对羟基肉桂酸乙酯、2,3-二羟基-1-(4-羟基-3-甲氧基苯基)-丙烷-1-酮和4-(磺氧基)苯甲酸乙酯等[1,10-12]。

1.4 茶多糖

多糖是一种高分子聚合物，主要由甘露糖、鼠李糖、半乳糖、葡萄糖、阿拉伯糖组成。由于单糖之间不同的糖苷键、糖单元序列、聚合程度和分支，造成了多糖不同于蛋白质和核酸的复杂的结构。茶多糖是复合多糖，是一种与蛋白质结合在一起的酸性蛋白糖，在原料粗老的茶叶中含量较高，是茯砖茶中非常重要的功能活性成分之一，且含量较为丰富。武晓英等[13]对多种黑茶的茶多糖含量进行了测定，发现茯砖茶中茶多糖的含量高于康砖茶、千两茶和六堡茶。库尔班·吾斯曼等[14]同样发现茯砖茶中茶多糖含量最高，可达7.75%。茯砖茶多糖主要包含中性糖、糖醛酸、蛋白质3种成分，总量占茶多糖总量的70%左右。其中，对其生物活性起重要作用的糖醛酸含量维持在22%～35%[15]。多糖类化合物是茯砖茶等安化黑茶的重要功能性成分，主要是通过微生物在发酵类黑茶（如茯砖茶）发酵加工与后期储藏过程中代谢形成的。

1.5 生物碱

生物碱是一类含氮的碱性有机化合物，在植物界分布广泛。目前已发现至少有50多个科120个属以上的植物中含有生物碱，已发现和分离出的生物碱有近6 000种。茶是自然界中嘌呤类生物碱含量较高的植物之一，生物碱含量占茶叶干重的1%～4%。安化黑茶中的生物碱主要包含咖啡碱、可可碱和茶碱，其中以咖啡碱含量最高。罗珍美[16]研究发现，茯砖茶中含有可可碱，而咖啡碱是目前从黑茶中分离出来的主要生物碱类物质。

1.6 萜类

萜类化合物是促进植物生物活性的重要成分。Luo等[1]从茯砖茶中分离了2种倍半萜，即dihydrophaseic acid及其异构体5-(3,8-dihydroxy-1,5-dimethyl-6-oxabicyclo[3,2,1]oct-8-yl)-3-methyl-2(E),4(E)-pentadienoic acid；
8种三萜类化合物，包括2-hydroxydiplopterol、canophyllol、3β,6α,13β-trihydroxyolean-7-one、β-amyrone、β-amyrin、friedelin、3β-O-(8-hydroxyoctanoyl)-12-oleanene、3β-acetoxy-6α,13β-dihydroxyolean-7-one，同时，还从茯砖茶中分离出新的类异戊二烯3R,9R-oxido-5-megastigmene和norisoprenoid glycosides，即roseoside和icariside B5[1,17]。此外，从茯砖茶中分离到的α-phytol和α-tocopherol，也被分类为萜类和萜类衍生物[18]。

2.1 安化黑茶水提物的降脂减肥作用

近年来，肥胖和高血脂症的发病率在世界范围内不断上升，已成为主要的公共卫生问题之一。流行病学调查表明，安化黑茶具有显著的降脂减肥作用[10,19-23]。越来越多的动物和临床试验也表明，茯砖茶可以通过显著改善高脂饮食诱导动物模型的体重增加、脂肪组织积累、脂肪细胞大小、肝脏重量、肝脂沉积，以及血清总胆固醇（TC）、甘油三酯（TG）、低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）和高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）水平等起到降脂减肥效果[6,24-25]。一方面，茯砖茶能显著降低肥胖大鼠血清中瘦素含量，有效提高小鼠体内的抗氧化水平，促进皮下脂肪组织褐变以诱导能量消耗；
另一方面，茯砖茶可以激活胰淀粉酶和蛋白酶，下调血清总蛋白（TP）水平，降低血清丙氨酸转氨酶和天冬氨酸转氨酶活性，促进脂肪分解，从而阻止体重增加，起到减肥作用。此外，体外研究表明，茯砖茶可以显著改善细胞脂质代谢，抑制α-淀粉酶、胰脂肪酶活性、前脂肪细胞分化及脂肪积累[26-28]。与绿茶相比，茯砖茶与绿茶均能降低食物利用率、脂肪系数和Lee氏指数，抑制大鼠体重的增长，且效果显著，但茯砖茶降低血清TG的效果要优于绿茶[29]。

2.2 安化黑茶生物活性成分的降脂减肥作用

大量研究表明，茶多酚/儿茶素及其衍生物、茶多糖、生物碱及微生物代谢产物等茯砖茶水提物中的生物活性成分是茯砖茶抗肥胖和降血脂的主要功效成分。

茶多酚/儿茶素类化合物一直被认为是茯砖茶抗肥胖作用的主要成分。Ma等[30]研究发现，一方面茶多酚可抑制TC及TG的增加，降低LDL-C，升高HDL-C的含量；
另一方面茶多酚可改变肠道菌群的结构组成，与肠道菌群之间相互作用，产生短链脂肪酸、胆汁酸、氨基酸和TPs衍生的代谢物，从而局部和系统地发挥其生物学作用，对高脂血症大鼠有预防作用。Zhou等[31]通过粪便微生物群移植实验证明，茯砖茶多酚增加了系统发育多样性，降低了厚壁菌门/拟杆菌门比值，显著减弱了高脂饮食诱导的肠道菌群紊乱，抑制肥胖。此外，儿茶素还通过降低大鼠体脂率和脂肪细胞大小，调节高脂饮食诱导的脂质代谢紊乱，减少脂肪积累，降低肥胖大鼠体重[32]。

茶褐素是茯砖茶中儿茶素的重要氧化产物，由茶黄素和茶红素进一步氧化而成，具有良好的降脂减肥功效。Wang等[33]研究表明，茶褐素可通过提高短链脂肪酸（尤其是丁酸）水平改善肠道稳态，改善脂质和葡萄糖紊乱，降低喂养小鼠的体重。另外，茶褐素通过调节高糖饮食喂养大鼠盲肠微生物的多样性和丰度，来降低体重和甘油三酯水平，说明茯砖茶的茶褐素对抑制肥胖具有重要作用[34]。

茶多糖也能显著预防高脂饮食诱导的小鼠代谢综合征，具有一定的降低大鼠血脂作用。侯仰锋等[35]利用实验性高脂血症大鼠模型研究表明，茶多糖可以明显降低高脂血症大鼠的血清总胆固醇、增强抗动脉粥样硬化因子、减少肝细胞内脂肪沉积，并且能够调节其肝脏中与脂代谢有关的Zn、Cu、Mg含量，使Zn/Cu比值趋于正常水平，对降低大鼠血脂有促进作用。多糖的干预可以提高肠道菌群的多样性，调节肠道菌群组成和代谢以缓解肥胖[36]。

茯砖茶生物碱是一种混合型可逆抑制剂。有研究表明，茯砖茶生物碱能有效降低脂肪肝水平，防止肝纤维化和脂滴积聚，咖啡碱能抑制脂质吸收，在茯砖茶降脂减肥功效中起重要作用[37]。

茯砖茶中的一些微生物及其代谢产物通过调节肠道菌群在预防肥胖中发挥关键作用。黄群等[38]研究发现，冠突散囊菌发酵液可以改善高脂饮食所导致的小鼠肝脏细胞体积增大与肝脏脂质的异常堆积等病理状态，有利于淀粉、蛋白质的消化吸收，抑制脂肪分解和吸收，具有明显的辅助降血脂作用。另外，通过食用从茯砖茶中分离出来的冠突散囊菌，可平衡肠道菌群、调节真菌和细菌组成、增加产生α-乳酸酯和丁酸酯的细菌，从而保护小鼠免于肥胖[39]。这些研究表明茯砖茶提取物及其成分具有抗肥胖作用，其机制与调节脂质代谢、改善肥胖相关炎症、调节肠道菌群有关。

2.3 安化黑茶的降脂减肥机理

2.3.1 影响脂肪细胞，增加能量消耗

肥胖是由于食物摄入和能量消耗之间的不平衡引起的。除了控制食物摄入，增加能量消耗也是减肥的一个重要策略。脂肪组织主要由脂肪细胞（白色脂肪细胞和棕色脂肪细胞）组成，其中白色脂肪细胞（WAT）根据机体需求以脂肪酸的形式储存和释放能量，而棕色脂肪细胞（BAT）通过燃烧脂肪酸和葡萄糖等底物，对各种刺激做出反应，产生热量，增强能量消耗。据报道，茯砖茶可以通过增强BAT活性和WAT褐变，从而起到增加能量消耗、抑制肥胖的作用。Wang等[33]研究表明，茯砖茶中的儿茶素衍生产物茶褐素可通过增加解偶联蛋白1（UCP1）刺激AMPK-PGC1α通路和调节短链脂肪酸（SCFAs）增强BAT活性和WAT褐变，从而有效地促进产热基因和线粒体基因的表达，进而增加能量消耗，减少脂肪堆积。Yoo等[40]研究发现，茯砖茶可下调关键成脂转录因子（C/EBPα、PPARγ和SREBP1c）及其下游靶基因（aP2和FAS），并上调棕色脂肪细胞特异性基因（包括解偶联蛋白1）的表达，促进皮下脂肪组织的褐变及能量消耗，从而抑制脂肪和肝脏组织中的脂肪生成。

2.3.2 调节脂质代谢

脂质代谢与肥胖的发生密切相关。固醇调节元件结合蛋白1c（SREBP-1c）是调控脂肪酸和甘油三酯相关基因转录的关键脂肪生成转录因子，脂肪酸合酶（FAS）是脂肪酸生物合成途径中的速率限制酶，SREBP-1c的高表达使FAS表达增加，导致肥胖和脂肪肝的发生。此外，CCAAT/增强子结合蛋白α（C/EBP-α）是前脂肪细胞向成熟脂肪细胞分化的重要调节因子，C/EBP-α的缺失会导致严重的脂肪异常。Li等[6]的研究表明，茯砖茶水提取物能降低与脂肪代谢相关的SREBP-1c、FAS和C/EBP-α的基因表达，降低血清TG、TC和LDL-C水平，显著抑制高脂肪饲料饲喂肥胖大鼠体重增加和脂肪组织积累，抑制脂肪生成。敬娜娜等[41]研究表明，茯砖茶水提物可显著降低脂肪合成关键基因FAS、CD36的相对表达，可明显改善高脂引起的肝脏变性和脂滴沉积。因此，茯砖茶降脂减肥机制可能是通过抑制肝脏体内脂肪合成关键基因的相对表达、减少脂肪合成，代谢通路中的关键酶和转运蛋白的合成从而减少体内脂肪的蓄积达到减肥的效果。过氧化物酶体增殖物激活受体（PPAR）是配体激活的核受体和转录因子，能够诱导肝细胞表达载脂蛋白、脂肪酸氧化酶系与脂蛋白脂酶等，从而促进脂质的氧化代谢，降低血脂浓度。法尼酯衍生物X受体（FXR）是一种胆汁酸受体和胆汁酸生物合成的生物感受器，有抑制和激活两种模型，激活该类受体可以抑制脂肪及胆固醇的合成，降低血液中脂肪的含量，证明茯砖茶有较强的降脂功能。宋鲁彬等[42]研究表明，茯砖茶对PPAR受体具有显著的激活作用。傅冬和等[43]通过高通量药物筛选发现茯砖茶对FXR有抑制作用，且儿茶素EGCG及ECG单体可显著激活FXR、PPAR受体，抑制脂肪及胆固醇的合成。因此，茯砖茶通过降低FAS、C/EBP-α、SREBP-1c等脂肪合成关键基因相对表达促进脂肪酸氧化，从而降低脂质合成，增加脂质分解代谢，预防肥胖；
通过调节增殖物激活FXR、PPAR受体抑制脂肪及胆固醇的合成，降低血液中脂肪的含量，促进茯砖茶的抗肥胖作用。

2.3.3 调节肠道菌群

肠道菌群具有调节宿主生理和病理生理的功能，长期高脂饮食引起的肠道菌群紊乱可能导致人类和动物肥胖。由于肠道菌群与宿主存在相互作用，肠道菌群在肥胖和其他代谢疾病中起重要作用。每天饮用茯砖茶或其提取物可调节肠道菌群，维持肠道健康和减轻肥胖。茯砖茶可有效抑制高脂饮食饲喂导致的小鼠肥胖，这可能是由于肠道菌群的调节，改变了肠道菌群的组成和多样性，提高了有益细菌的相对丰度，减少了有害细菌的比例[44]。此外，在抗生素治疗后，茯砖茶对微生物群耗尽的小鼠显示出有限的抗致肥作用，这表明肠道菌群在茯砖茶的抗致肥活性中发挥着关键作用[45]。冠突散囊菌通过增加小鼠肠道中醋酸盐和丁酸盐产生菌的数量，调节肠道真菌和细菌组成，有效调节肠道菌群和缓解肥胖。Liu等[46]研究发现，茯砖茶可通过AhR-pemt信号轴改善甘油磷脂代谢，提高血清中肠道微生物源芳香烃受体（AhR）配体、3-吲哚丙酸水平以及肠道产生AhR配体的梭菌科（Clostridiaceae）、乳酸杆菌科（Lactobacillaceae）等细菌的相对丰度，改善高脂饮食诱导的代谢紊乱。因此，茯砖茶可通过改变肠道菌群组成，增加肠道菌群的多样性，改善相关宿主肠道功能来减轻和预防肥胖。

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