基于叶绿素荧光参数Fv/Fm的月季耐热性评价
时间：2023-02-12 16:10:05 来源：柠檬阅读网 本文已影响 人 
伍成厚，温 志，郑育芬，傅小霞，袁志民
(广州市林业和园林科学研究院，广东广州 510405)
月季(RosachinensisL.)为蔷薇科蔷薇属多年生常绿或半常绿灌木，是我国十大传统名花之一，具有花型优美、花色丰富、品种多、花期长等特点，被广泛应用于庭院、道路绿化带、公园以及其他园林绿地。目前世界上已有3万余个月季品种，大部分品种的最适生长温度在15～26 ℃，夏季环境温度持续高于30 ℃进入半休眠，导致月季花芽停止分化，难以正常开花，同时还会诱发白粉病、黑斑病等，严重影响观赏价值[1]。因此，了解月季耐热性机制以及开展耐热品种的选育工作至关重要。
李健等[2]利用生理生化测定及系统聚类与主成分分析进行了10个月季品种的耐热性评价；
柳忠娜等[3]通过观测形态指标和测定生理指标对7个耐热耐湿的月季品种进行了筛选；
高洁等[4]选取群体花期、最大开放率、相对电导率、脯氨酸含量和光能利用率5个性状为指标，应用隶属函数分析、主成分分析和聚类分析对13个月季品种进行耐热性评价；
吴海东等[5-6]利用AHP层次分析法对20个月季品种进行筛选与综合评价；
叶小梅等[7]选用4个月季品种，通过叶片形态解剖和生理指标测定评价品种的耐热性；
陈碧露等[8]采用电导法结合Logistic方程对8个月季品种的耐热性进行鉴定；
罗丹[9]以国际月季试验站(深圳站)的72个月季品种为供试材料，通过有效性状特征的观察进行数量分类研究，并在高温条件下，研究其形态特征的变化，继而从生理生化方面对耐热品种进行验证；
彭勇政等[10]在人工气候箱内处理24 h后，测定不同品种叶片的生理指标，并结合露地生长形态观察综合比较，对5个月季品种进行耐热性筛选；
张方静等[11]研究高温胁迫对2个月季品种生理特性和叶绿素荧光参数的影响，筛选评价月季耐热性的指标，利用综合隶属函数进行耐热性评价。
叶绿素荧光参数Fv/Fm是反映光合作用变化的重要指标，其测定方法具有快速、简便、精确、无损伤等优点，已应用于作物逆境生理的研究，也是植物高温胁迫的主要参数之一[12]，在葡萄(VitisL.)[13]、矾根(Heucheraspp.)[14]的耐热评价研究中已取得了良好的结果，目前仅针对少数月季品种研究了高温对其叶绿素荧光参数Fv/Fm的影响[15]。笔者以133个月季品种为试材，利用叶绿素荧光参数Fv/Fm对不同品种的耐热性进行鉴定评价，并利用聚类分析法划分耐热等级，以期为筛选耐热性优秀的月季品种及评价其耐热能力提供理论依据。
1.1 试验材料133份试验材料来源于广州市林业和园林科学研究院陈田基地的月季资源圃(23°12′37′N，113°17′25″E)，2019年引进后采用高垄栽培，管理水平中等，植株基本健壮，春、秋季正常开花。
1.2 试验方法试验于2021年8月进行，参考何燕红等[15]的方法测定叶绿素荧光参数Fv/Fm：①取刚开过花的一年生月季枝条，选择顶端往下数第3～5组复叶的顶生小叶为检材，在晴天9：00前采样并置于自封袋中，迅速带回实验室，在不对叶片造成机械损伤的前提下，排出袋内空气；
②先将装有月季叶片的自封袋置于室温下暗适应30 min，于46 ℃温水中水浴50 min；
③将月季叶片从自封袋中取出，如果叶片上有水珠，则用滤纸或纱布擦干，然后采用德国Walz公司生产的PAM2500便携式调制荧光仪测定离体叶片的叶绿素荧光参数Fv/Fm值。每个材料设置3个重复，每个重复为3个样本，计算平均值，即得到该材料的Fv/Fm值。
1.3 数据处理采用Excel 2007软件对数据进行计算，采用SPSS 19.0进行方差分析和数据正态分布检验，利用聚类法对计算得到各品种的Fv/Fm按照Euclidean距离进行聚类，建立树状图，对耐热性鉴定结果进行分级。
2.1 不同月季品种耐热性叶绿素荧光参数Fv/Fm的特征由表1可知，133个月季品种的Fv/Fm在0.540～0.808，品种间抗性存在极显著差异(F=20.382，P=0.000 <0.01)。利用SPSS 19.0软件对数据进行正态分布检测，偏度系数和峰度系数分别为-1.433和1.822，结果表明，耐热性性状呈连续分布，基本符合正态分布(图1)，说明月季耐热性为多基因控制的数量性状。
表1 供试月季品种的耐热性叶绿素荧光参数Fv/Fm
续表1
续表1
图1 不同月季品种耐热性叶绿素荧光参数Fv/Fm次数分布Fig.1 Distribution plot for heat tolerance of Rosa chinensis cultivars using the chlorophyll fluorescence parameter Fv/Fm
2.2 月季品种资源的耐热性分级与种质筛选采用聚类分析法，对叶绿素荧光参数Fv/Fm进行分类，将133个月季品种的耐热性分为强、较强、中等、一般4个等级(图2)，分别以字母A、B、C、D表示(表1)。耐热性强的A组有“粉色绝代佳人”“金凤凰”“樱桃伯尼卡”等60个品种，耐热性较强的B组有“绯扇”“粉扇”“红色绝代佳人”等38个品种，耐热性中等的C组有“瑞典女王”“深圳红”“克劳德·莫奈”等34个品种，耐热性一般的D组为“夏日花火”1个品种，4个类群所占比例分别为45.1%、28.6%、25.5%和0.8%。
依据聚类分析树状图(图2)，耐热性强的A组60个品种进一步可细分为4个小组(表1)，其中，A++小组为“甜美人玫迪兰”1个品种(Fv/Fm=0.808)；
A+小组为“光谱”“黄爱玫”“绿野”等18个品种(Fv/Fm=0.791～0.803)；
A小组为“阿班斯”“伊芙索菲亚”“金凤凰”等19个品种(Fv/Fm=0.779～0.789)；
A-小组为“坎迪亚玫迪兰”“粉色地毯”“粉黛”等22个品种(Fv/Fm=0.767～0.777)。依据图2，可以进一步筛选出A++和A+共19个品种作为耐热性优秀的月季品种，并进行园林绿化推广应用，或作为抗性亲本选育耐热月季新品种。
图2 133个月季品种的耐热性聚类分析树状图Fig.2 Dendrogram of cluster analysis on heat tolerance of 133 Rosa chinensis cultivars
2.3 不同月季类型耐热性叶绿素荧光参数Fv/Fm的比较现代月季不同品种间的耐热性差异采用Student-Newman-Keuls检测，结果差异不显著(F=1.453，P=0.21>0.05)，进一步采用LSD 法检验，表明整体上微型和灌木类型耐热性较强，杂交茶香、丰花和壮花类型次之，藤蔓类型耐热性最差；
微型、灌木类型与藤蔓型的耐热性差异达到显著水平(表2)。
表2 月季不同类型耐热性叶绿素荧光参数Fv/Fm的比较
目前有关月季耐热性的评价方法主要为田间鉴定法和人工模拟逆境形态和生理生化鉴定法[1-11]。田间鉴定受环境条件和栽培条件影响很大，结果重复性差，且所需时间长，植株种植、管养、数据采集和分析的工作量大。人工模拟逆境形态和生理生化鉴定方法测定相关生理指标较烦琐，且对热敏材料损伤较大，尤其是一些数量少或珍稀材料容易死亡。上述鉴定(测定)方法费时费力，效率低，特别是对于一些可供鉴定样品较少的月季种质具有很大的局限性[15]。广州市林业和园林科学研究院自2019年以来引种月季品种300个，其中栽培133个品种。采用田间鉴定法和生理生化鉴定法，难以快速、科学地评价这些月季品种的耐热性，笔者采用叶绿素荧光参数Fv/Fm对耐热性进行评价，可较好地解决这一难题。
何燕红等[15]报道月季Fv/Fm>0.55为耐热材料，Fv/Fm在0.35～0.55为较耐热材料，Fv/Fm<0.35为热敏材料。按该标准，133个月季品种中除“夏日花火”(Fv/Fm为0.540)为较耐热品种外，其余132个品种均为耐热品种，说明前期引种的品种选择恰当。从下地栽培2年来的实际效果看，由于栽培管理措施基本到位，这些品种在广州均能度夏，并在“五一”“国庆”均可培育优美的开花景观。
“金凤凰”和“绯扇”为南方应用较多的2个月季品种，吴海东等[6]采用层次分析法报道“金凤凰”“绯扇”的耐热性强，而陈碧露等[8]应用电导法结合Logistic方程报道“绯扇”耐热性较差，彭勇政等[10]采用生理测试也报道“绯扇”的耐热性较差。该研究结果表明，“金凤凰”属耐热性强的A组，与吴海东等[6]的研究结果一致；
“绯扇”属耐热性较强的B组，与吴海东等[6]的研究结果相似而与陈碧露等[8]的试验结果一致。“深圳红”是近年来受到市场热捧的耐热月季品种，但在该试验中其Fv/Fm值0.696只能归于耐热性中等的C组，从实地栽培看“深圳红”植株的黑斑病较严重，由于病害胁迫也可能影响Fv/Fm值的高低[12]，因此Fv/Fm值虽然是月季耐热性的重要参考指标，在实际应用时还需考虑田间栽培的植株状况。
该研究通过叶绿素荧光参数Fv/Fm对133个月季品种的耐热性进行评价，采用聚类分析筛选出耐热性强的品种60个，并从中进一步筛选出“甜美人玫迪兰”“光谱”“黄爱玫”和“绿野”等19个耐热性优秀的月季品种，对于利用抗性亲本选育耐热月季新品种[16]及研究月季耐热机理具有参考意义。
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