水旱稻分化与节水抗旱稻

罗利军

上海市农业生物基因中心 农业农村部粮食作物资源评价利用重点实验室，上海 201106

水稻是重要的粮食作物，全世界约115个国家生产水稻，超过半数以上的人口以稻米为主食。因此，发展水稻生产，是保障国家粮食安全的重要措施。过去60余年来，以育种为核心的水稻科学与技术研究取得重要的突破，水稻单产从20世纪50年代的200 kg/亩(1亩=666.67 m2)增加到现在的800 kg/亩以上，对我国社会经济发展作出了重大贡献。

然而，水稻生产也面临资源与环境的严峻挑战：首先，由于水稻品种对水的依赖性极强，使得水稻生产淡水消耗占总用水量的50%以上[1]，而全球水资源短缺，中国更是缺水大国，水稻生产用水不足已经成为继耕地之后，制约农业发展的重要因素；
其次，由于大多数稻田灌溉设施不足，而干旱又频繁发生，抗旱性差水稻品种受干旱影响严重减产[2]；
第三，长期以来所形成的在水稻生长过程中田间长期保持水层的种植方式，产生大量的温室气体甲烷排放和农业面源污染。因此，增强水稻的抗旱性(drought resistance, DR)，提高其水分利用效率(water use efficiency, WUE)，发展节水栽培技术，是实现农业可持续发展的必然需求。

水稻是最古老的作物之一，据研究，早在1万年以前，我们的祖先就已经开始了水稻的栽培。水稻是栽培稻的俗称。栽培稻有两个种：一是非洲栽培稻(Oryza glaberrima Steud)，种植范围仅局限于非洲的中西部地区；
二是亚洲栽培稻(Oryza sativa L.)，起源于亚洲，是目前世界上分布范围最广也是最主要的栽培稻，经过长期的自然选择和人工选择，形成了特性各异、丰富多彩的水稻类型[3]。

1.1 栽培稻的祖先种

在分类上，栽培稻隶属于禾本科稻属(Oryza)。稻属共有20余种[4]，除亚洲栽培稻和非洲栽培稻外，其余的种都是在野生条件下生长的野生种，其中，普通野生稻(Oryza rufipogon)被公认为是亚洲栽培稻的祖先种[4]。

普通野生稻主要生长在沼泽地、草塘和山坑低湿处，在中国南起海南三亚市，北至江西省东乡区，东自台湾地区桃源县，西至云南省景洪县的广大区域内都发现有自然生长的普通野生稻群落。

普通野生稻的染色体数与亚洲栽培稻相同(2n=24)，同属AA染色体组，两者杂交可正常结实，但在形态上有较大差异。野生稻植株较高，可达2 m以上，叶片较长，稻穗上着粒稀疏，每穗仅20～60粒；
谷粒狭长，成熟时呈灰褐色或黑褐色，有长芒，容易落粒；
有地下茎，具有多年生特性。

普通野生稻长期处于野生状态，一方面受到各种生物与非生物逆境的自然选择，累积了许多有利的遗传变异，另一方面，由于没有受到人工选择，保留了栽培稻在驯化过程中所丢失的优良基因，其遗传多样性极其丰富，是水稻有利基因发掘和育种的重要基因资源。事实上，科学家们从野生稻中鉴定出大量的高产、抗病虫等有利基因，并且成功地应用于品种选育。例如，中国科学家在海南的普通野生稻自然群体中发现细胞质雄性不育基因，并且利用这个基因，育成目前在生产上大面积推广的杂交水稻。

1.2 栽培稻的水旱分化

从普通野生稻进化到亚洲栽培稻，经历了长期的驯化过程。一方面，随着生态、地理和气候的变化，受到广泛的自然选择，另一方面，人类为了满足自身日益发展的生活需要，不断地进行着有意识的人工选择。自然与人工选择的结合使普通野生稻形成了两类对水分需求完全不同的生态类型：一类是适应于水生环境的水稻(lowland rice)， 另一类是在干旱条件下完成其生长发育过程的旱稻(又称陆稻，upland rice)。人们更多地关注水稻，并且随着水利条件的不断改善，水稻的产量潜力有了较大幅度的提高。现有研究表明，旱稻基因组水平的遗传多样性高于水稻，与野生稻共享更多的等位基因(SNP)，遗传关系上与普通野生稻更近。因此，旱稻先于水稻分化，水稻是从野生稻或旱稻演变而来的[5]。

旱稻与水稻经历着两种不同的进化路径(图1)。旱稻生长于没有灌溉条件的旱地，实践着“双向选择”的过程：在雨水充足的年份，以提高产量为主要目的；
在干旱年份，则首要目标是生存下来，即提高抗旱性。水稻则主要是在水田栽培，有比较好的灌溉条件，主要经历着以提高生产力为目标的“定向选择”过程。因此，水稻的产量显著高于旱稻，但抗旱性低于旱稻。

图1 水稻与旱稻的适应性分化模型。GDP：生产能力；
DR：抗旱性

在植物适应环境的过程中，生产力与抗旱性是很难兼顾的一对矛盾。当植株感应到干旱胁迫时，其自身会激活许多适应反应，以确保在干旱条件下提高生存率。但是，这些适应反应往往会损害植物的生长、发育和繁殖。例如，矮小的植株、有限的分蘖和小的叶面积有利于干旱胁迫下保持植株较高的水分状态，但这些性状不利于取得高的生产力[6]。另外，为了保持体内较高的水分，关闭气孔往往是植株应对干旱的一种策略，但在关闭气孔的同时，减少了光合作用，降低了碳同化，从而影响产量。因此，在抗旱性和生产力之间存在着一定的权衡(tradeoff)关系。

在旱稻的驯化过程中，“双向选择”有利于打破这种权衡，使抗旱基因与产量基因获得重组，从而兼顾抗旱性与产量。这种“双向选择”策略，对提高现有水稻品种的抗旱性有着重要的启示。

水是生命之源，干旱缺水是制约农业可持续发展的最主要的限制因子。目前，世界上超过100个国家和地区缺水，其中，有28个被列为严重缺水国家和地区。中国是缺水大国，人均水资源占有量仅 2 200 m3，不到世界平均水平的1/4，但农业用水占总用水量的70%以上。同时，干旱在中国频繁发生，据《中国水旱灾害公报》数据，1950—2007年，全国农业每年因旱灾损失3.255亿亩，年均因干旱损失粮食79亿kg，并且呈现逐年增加的趋势[7]。因此，培育抗旱性强、水分利用效率高的农作物品种是长期以来农业科学研究的热点，是应对干旱缺水的最为经济有效的措施。

2.1 抗旱性

水稻抗旱性是指水稻植株对干旱胁迫的抵抗与耐受能力，是植株在干旱条件下生存与生产能力的总和。当干旱来临时，植株通过形态生长和生理代谢活动主动地吸收水分，减少水分散失，增加细胞渗透调节，清除有害物质，以适应水分胁迫并最大限度地获得较高的产量。

水稻的抗旱性涉及3个重要的生理范畴：一是在干旱条件下植株维持高含水量；
二是植株在低含水量的情况下保持其生理功能；
三是受旱后植株含水量和生长发育功能的恢复。根据其表现，抗旱性可分为三种类型[8]。

避旱性(drought avoidance)：指植株在干旱条件下通过减少失水或维持吸水以保持高水势的能力。避旱性好的品种可通过发展强大的根系来吸收水分并运转至地上部分，或通过适量关闭气孔或生长不渗透的角质层来减少水分散失。旱稻长期直播于山坡旱地，完全依靠降雨灌溉，这种旱地没有形成犁底层，当植株受到干旱胁迫时，便加快其根系向下生长，以吸取地底深处的水分。有的传统旱稻品种，根系可深达1 m以上，表现较强的避旱性。

此外，根的数量及根粗等特点也有利于根系吸水，地上部分叶片表面覆盖叶毛和蜡质层等有利于减少水分的散失。

耐旱性(drought tolerance)：指植株受到干旱胁迫且叶片水势降低的情况下维持其生理代谢活动的能力。例如：植株可通过细胞内渗透调节物质的主动积累以增加渗透调节的能力，进而维持较高的膨压，最大限度地保证光合作用的正常进行；
植株在受到干旱胁迫时抗氧化能力、清除体内所积累的有害物质的能力增强。这样，使植株组织器官在低水势下仍有较多的束缚水含量，细胞受损伤小，以保持低代谢水平下较长时间的生存力。

复原抗旱性(drought recovery)：指植株在经过一段时期的干旱胁迫并显示出受旱症状之后，经过供水而恢复生长能力。这主要指植株耐干化、耐脱水及恢复生长的能力，在田间往往表现在新叶或新分蘖的长出。

应该指出，通过关闭气孔减少失水和耐干化都是以降低产量为代价的[9]。事实上，植物的抗旱性往往是上述能力的综合表现。在干旱的早期，避旱性起主要作用，而随着干旱的加重，耐旱性被认为是抗旱性的第二道防线[6]。

抗旱性极其复杂。当植株遇到干旱胁迫时，细胞内的信号受体立即感受到这种外界信号，进而产生能在细胞内传递的第二信使，介导下游的蛋白质磷酸化串联物的磷酸化反应，激活一系列转录因子，调控胁迫应答的靶基因进行表达，从而增强植株的抗旱性。

2.2 水分利用效率

水分利用效率是指水稻消耗单位水分所能产生的籽粒产量。水分利用效率与抗旱性是相互联系而又完全不同的两个性状。水分利用效率主要涉及两个生理范畴：一是植株维持正常生理代谢活动所需的生理需水量；
二是在一定水分状态下的植株形成经济产量的能力。因此，水分利用效率不但与抗旱性密切相关，更与在一定的干旱条件下形成产量的能力相关。

水分利用效率高的品种不一定抗旱性强。例如，传统旱稻虽然抗旱性较强，但由于产量太低，水分利用效率甚至低于现有高产水稻品种。抗旱性强同时产量高，则其水分利用率一定较高。研究表明，近年来育成的节水抗旱稻品种具有较高的水分利用效率。在同等产量水平下，籼型杂交节水抗旱稻‘旱优73’较籼型杂交水稻‘H优518’节水20%；
粳型常规节水抗旱稻‘WDRl29’较同类型水稻品种‘扬粳4038’节水40%[10]。

值得提出的是，水稻的抗旱性与水分利用效率是两个非常复杂的数量性状，受多基因控制，易受环境影响。迄今为止，国内外学者围绕抗旱性的遗传基础和分子调控机制做了大量的研究，发掘出一系列的抗旱相关基因，并对一些抗旱基因的功能进行了较为深入的剖析，但遗憾的是，这些基因在实验室条件下尚能表现一定的效应，但在大田往往增加抗旱性的效果不甚明显。20余年来，虽然报道了大量的基因，但利用这些基因育成节水抗旱的水稻品种未见报道。

综上所述，野生稻在向栽培稻的演化过程中，形成了两类对土壤水分要求不同的生态型：旱稻早于水稻驯化，但受的关注较少，主要存在于自然选择之中，富含节水、抗旱、耐直播相关基因；
水稻是由旱稻或野生稻进化而成，长期受到广泛重视，通过严格的人工选择，产量、米质、对病虫害的抗性显著增强。如果能将旱稻和水稻的这些优良性状结合在一起，培育一种既高产优质又节水抗旱的新品种，则可实现在“资源节约、环境友好”的基础上，增加粮食产量，保障国家粮食安全。

3.1 节水抗旱稻的科学内涵

节水抗旱稻是指一类结合了水稻和旱稻优良特性的新的品种类型，它是在水稻科技进步的基础上，通过整合旱稻的节水、抗旱和耐直播等优良特性而育成的。2010年，笔者正式提出了节水抗旱稻的理念[8]。2016年4月，中华人民共和国农业部正式颁布实施《节水抗旱稻术语》行业标准(NY/T 2862-2015)。

节水抗旱稻的主要遗传背景来源于优良水稻品种。经过人类长期有目的的选择改良，特别是60余年不断的品种选育，育成了目前在世界范围内广泛种植的大量的优良水稻品种，不同性状各具优势，形成各自的特色，如超级稻(产量潜力高)、优质米(米质优，可分为不同的米质类型，如外观、加工、食味、营养等)、抗病品种(如抗稻瘟病、白叶枯病等)、耐高低温品种等等，有些优良品种甚至将以上几种优良性状整合在一起。

节水抗旱稻的节水性能是指在种植节水抗旱稻的整个生长发育期间，节约灌溉用水的能力，除水分利用效率外，还包括有效利用降水。水稻的不同生育期对水分的需求不同，一般来说，幼穗分化期对水分最敏感，遇旱常常造成减产，而苗期则对水分的需求相对较弱。通过调节生育进程避免干旱的影响，或在干旱来到之前成熟，或其水分敏感期与雨季高峰一致，则可有效利用降水。

节水抗旱稻的抗旱性是避旱性、耐旱性和复原抗旱性的总和。不同节水抗旱稻品种在不同类型的抗旱性上存在差异，研究表明，避旱性与耐旱性具有不同的遗传基础。在生产上，往往以综合抗旱性即在干旱胁迫下的经济产量来衡量品种的抗旱能力。

耐直播、易栽培是节水抗旱稻的另一主要特点。相对于一般水稻而言，节水抗旱稻更耐直播，可采用“旱直播旱管”的种植方式，即可以在旱地上直接播种，整个生育期不需淹水。这更有利于机械化种植。节水抗旱稻品种往往中胚轴的延长能力较强。在种子萌发过程中，位于幼苗胚芽鞘节与胚根基部之间的中胚轴组织的伸长有助于从土壤深处出苗，反映了品种的耐深埋能力。现已育成的大多数节水抗旱稻品种，如‘旱优73’，在埋土8 cm厚的情况下，依靠中胚轴伸长，可达到正常的出苗率。另外，节水抗旱稻根系发达，而且分泌有机酸的能力较强，有利于分解土壤中被固定的磷素，提高土壤磷肥的利用率。

3.2 节水抗旱稻的推广应用

节水抗旱稻的适应性比水稻更为广泛，不但能在水田进行好氧种植(aerobic cultivation)，而且可在旱地、山坡地种植[11]，具有广阔的应用前景。

(1)水田种植，可改变传统种植方式，实现资源节约，环境友好。

传统水稻种植往往是育秧移栽，无论是人工插秧、机插秧还是抛秧，都要经过两个过程：一是育秧，二是转运到大田进行移栽。全生育期除最高分蘖期短时期晒田外，大多数时期都是淹水种稻。这种种植方式不但劳动强度大，效率低，更重要的是大量消耗水资源、增加面源污染和带来大量的甲烷排放。

节水抗旱稻可实现旱直播旱管，全生育期可不淹水种植，如果降水丰富，特别是在水分敏感期有降雨，则完全不需灌溉。这种种植方式相对于传统水稻种植，可节约淡水资源50%以上，少施化肥30%左右，减少面源污染，减少甲烷排放90%以上，同时降低种植成本和劳动强度。

(2)旱地种植，可优化调整种植结构，实现农业增值，农民增收。

在中国长江、淮河流域以及其他地区，有大量的低洼易涝旱地，传统上以种植玉米和大豆为主。这种旱地最显著的特点是没有排灌设施，遇降雨易形成涝害，导致农作物大幅度减产甚至绝收。近年来，淮河流域发展基于节水抗旱稻的“玉改稻”(以节水抗旱稻取代玉米)种植模式，实现了旱涝保收。“玉改稻”优化了农作物种植结构。据调查，其经济效益相对于玉米种植增加75%～114.3%[11]。

(3)山改田种植，可拓展水稻种植空间，实现高质量占补平衡。

目前，我国高度重视确保18亿亩基本农田的粮食生产面积。但是，一方面，这些面积的粮食生产难以满足我国的粮食需要，尚需要大量进口；
另一方面，其他行业发展，特别是城市扩容、道路建设等又占用了大量的良田。为保持基本农田面积不变，有必要开拓新的农田，进行“占补平衡”。新开农田主要为山坡地、滩涂地等，山坡地灌溉条件差，灌溉成本高，滩涂地往往需要大量洗盐，且泡水才能种植。

节水抗旱稻抗旱，耐盐碱，适合于新改田种植(图2)。对于降雨量丰富的南方地区，可直接在山坡上种植(图3)。

培育节水抗旱稻的基本原则：在充分利用现在水稻育种成果的基础上，建立科学的性状鉴定筛选技术特别是抗旱性评价体系，通过“目标性状交叉选择”，以充分整合高产、优质、节水、抗旱和耐直播等特性。其基本要点如下。

图2 山改田中的节水抗旱稻(左图：浙江建德2020；
右图：浙江磐安2021)

图3 山坡种植的节水抗旱稻(广西宜州刘三姐乡，2021)

(1)根据目标区域确定育种目标：选育品种的目的是适应于生产所需，而不同生态条件与地理环境对品种的要求不同，因此，针对不同要求确定育种目标十分重要。总的来说，高产、优质和对病虫害的抗性是品种选育的基本目标。针对抗旱性来说，在没有犁底层的旱地和山坡地，避旱性是第一位的，而对于传统水田，由于在长期淹水耕作下，形成了坚硬的犁低层，根系难以穿透，耐旱性显得更为重要。

(2)构建核心亲本群体：核心亲本群体应富含各类有利性状，且遗传多样性好。值得注意的是，高产、优质、抗病等性状，主要来源于目前在生产上推广的优良水稻品种。有些水稻品种，特别是耐逆性(如抗高低温、耐盐碱)好的品种，往往耐旱性较好。传统旱稻则主要是贡献其节水、抗旱(特别是避旱性)和易种(耐直播)的特性。值得提出的是，目前生产上推广的一些节水抗旱稻品种或杂交组合亲本，如‘沪旱7A’‘旱恢3号’等，在抗旱性、产量、米质等性状上表现优异，可作为重要的亲本。由于不同抗旱资源在不同抗旱性状上表现优异[11]，为进一步提高综合抗旱性，进行不同抗旱性状的重组与累加是一项重要的基础性工作。

(3)建立基于大田的抗旱性鉴定体系与标准：抗旱性是多基因控制的数量性状，其表现是品种基因型与生长环境相互作用的结果。环境条件对抗旱性的表达有着十分重要的影响，要准确地鉴定品种的节水抗旱性，必须建立科学的鉴定设施和合理的评价标准。鉴定设施必须最大限度地模拟大田生产实际，并可进行有效的水分控制[13]。不同的抗旱性可采用相应的鉴定与评价方法。鉴定避旱性可采用“篮子法”[14]，评价耐旱性可考察植株在水分胁迫下的渗透调节(可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等)和抗氧化(SOD和POD等)相关性状。上海市农业生物基因中心建立的“基于土壤水分梯度”的抗旱性鉴定设施与标准，可在同一田块实现对同一基因型进行不同梯度的灌水处理，排除了在不同田块进行水旱两种处理所存在的环境误差，可较为准确地评价植株的综合抗旱性。

(4)常规杂交育种是培育节水抗旱稻的有效途径。实践证明，采用“水旱交(即水稻与旱稻杂交)”是目前培育节水抗旱稻的有效途径。由于抗旱性的遗传基础极其复杂，涉及多个基因、基因网络、基因间的互作、转录调控、表观遗传以及修饰组等，采用“水旱交”结合在不同目标环境下进行选择，可有效地将多个基因及其遗传网络进行整合。例如，为改良粳型保持系‘寒丰B’的抗旱性，笔者团队曾用节水抗旱稻品种‘沪旱3号’为供体，通过杂交与多代回交，育成抗旱保持系‘沪旱2B’。‘沪旱2B’与‘寒丰B’的基因组遗传相似性为84%，但继承了抗旱供体的抗旱基因及其遗传网络。也就是说，通过常规杂交，结合目标环境高强度胁迫筛选，可使抗旱基因及其网络在世代中进行传递[15]。

(5)分离群体进行目标性状交叉选择：培育节水抗旱稻要解决水稻高产优质与节水抗旱的矛盾，实现重要性状相关优异基因的聚合，必须在不同的目标环境中进行性状的交叉选择。产量、米质与抗病虫性育种的基本原理和方法与水稻品种改良相同。就抗旱性而言，要充分考虑植株不但要在干旱胁迫下生存下来，而且还要获得足够的产量，因此，在育种后代的选择过程中，针对不同的抗旱性，设置不同的目标环境进行目标交叉选择是育种成败的关键。

如前所述，避旱性主要反映的是植株吸收水分的能力，也就是根系生长的能力。对于避旱性的选择，宜在没有犁底层的山地进行。对于耐旱性的选择，则要求在限制根系生长的条件下进行，可在有犁底层的水田进行断水处理，从而选择耐旱性。在高产栽培条件下进行产量选择，以充分整合避旱性、耐旱性和高水分利用效率[13]。

高强度的干旱胁迫筛选，是节水抗旱稻育种过程中的重点。事实上，即使是水稻品种，通过长期的旱地种植，其抗旱性也会增加。研究表明，将水稻品种在干旱条件下连续人工驯化，可产生大量的干旱诱导的表观遗传分化，驯化后代在干旱胁迫下，细胞损伤减少，活性氧清除酶系统活性增强，结实率提高[16]。

(6)标记辅助选择改良质量性状可提高加值育种的效率：基于节水抗旱稻的遗传背景，利用分子标记与全基因组辅助选择，可快速实现节水抗旱稻质量性状如抗病虫特性的加值改良。例如，为改良节水抗旱不育系‘申3S’的抗病虫性，本团队利用‘申3S’为受体，‘R3’(带有抗稻瘟病基因Pi9和抗褐飞虱基因Bph14)为供体，利用分子标记进行前景选择，利用全基因组芯片(90 K)进行背景选择，至BC2F2代，对71个同时带有Pi9和Bph14的单株检测相似度，结果最低为89.35%，最高达93.35%，平均达到91.14%。从中选出的改良不育系(BC2F6)兼抗稻瘟病和褐飞虱。

‘旱恢3号’是一个优良的节水抗旱稻雄性不育恢复系，利用‘旱恢3号’配组选育出多个优良的杂交节水抗旱稻如‘沪优2号’‘旱优3号’‘旱优73’和‘旱优113’等，通过国家或省级新品种审定，已在生产上大面积推广，但‘旱恢3号’抗病性较弱。为了提高‘旱恢3号’的稻瘟病和白叶枯病抗性，我们用‘旱恢3号’分别与携带抗稻瘟病基因(Pi9)和抗白叶枯病基因(Xa23)的亲本材料杂交，两个单交F1再进行杂交、回交，结合分子标记和形态性状选择，成功地实现了两个抗性基因在‘旱恢3号’遗传背景中的完美聚合[17](图4)。

图4 ‘旱恢3号’加值育种系谱图。MAS：标记辅助选择；
FS：前景选择；
PS：表型选择；
BS：背景选择

水稻与旱稻是在长期的驯化过程中形成的两种生态型。前者适合于水田栽培，通过长期的人工选择，水稻的产量大幅度提高，但其抗旱性特别是避旱性丧失，形成长期淹水种植的习惯，导致水稻生产面临资源与环境的严峻挑战。旱稻主要生长于旱地，节水抗旱性强，但产量低，米质差。节水抗旱稻是在优良水稻品种的基础上，引进旱稻的节水、抗旱、耐直播的优良基因所育成的新的品种类型，既可在水田不淹水种植，又可在旱地进行旱播旱管栽培，可节水50%以上，减少甲烷排放90%以上，已在生产上大面积推广，展示出广阔的应用前景。有必要进一步加强对水稻节水抗旱性的深入研究，加快新品种的培育和配套栽培技术的研发。同时，需要加大对水稻节水抗旱重要性及节水抗旱稻科技知识的宣传普及，健全节水抗旱稻全产业链，促进基于节水抗旱稻的可持续农业生产的发展。

(2022年4月10日收稿)

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