广西杧果科学研究60,年
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罗世杏，黄国弟，李日旺，张 宇，唐莹莹，郭丽梅，唐玉娟，赵 英，陈永森，覃昱茗，莫永龙，彭 鹏
（广西壮族自治区亚热带作物研究所，广西南宁 530001）
杧果是漆树科（Anacardiaceae）杧果属（MangiferaL.）常绿果树。杧果原产于印度，目前是广西大宗热带水果之一，属于广西壮族自治区人民政府九张名片中的“优势特色农业产业”，被列入广西科技强农八大工程实施方案（桂政办发〔2020〕17 号）。1960 年代，我区开始进行杧果种质资源相关研究工作，组织多次资源考察，收集保存种质近600 份。1985 年以前，广西杧果一直处在小面积零星种植状态，主要依靠引进国外优良新品种进行试种推广，为广西杧果产业初期发展发挥了支撑作用。1986 年，广西开始在百色右江河谷地区建设0.67 万hm2商品杧果生产基地，据广西水果生产技术指导站统计，截至2020 年广西杧果面积和产量均居全国第一，种植面积达103573.33 hm2，收获面积69606.67 hm2，总产量94.66 万t，总产值53.21 亿元，形成了右江河谷优势产区；
建立了以现代农业产业技术体系广西杧果创新团队为代表的自治区、县级的研发与技术支撑体系。全区从事杧果技术研发的技术人员近百人，人才队伍不断壮大；
具有广西田东国家杧果种质资源圃、广西杧果良种培育中心、农业农村部杧果种质资源保护广西创新中心、广西果树种质南宁杧果资源圃等国家、省部级研究平台；
国内、国际交流不断加强，与中国热带农业科学院以及贵州、云南、四川、福建等省的科技交流、项目合作逐年增多，分别于2017 年、2021 年在广西田东县成功举办了“第十二届世界杧果大会”和“首届中国杧果产业大会”，参加搭建国际杧果研发合作交流平台——南亚东南亚杧果协作网；
基本形成了线上线下互通、商贸企业——集贸市场——个体销售结合的流通渠道，并分别在百色市田阳区、右江区、田东县建立了杧果批发市场，市场经济繁荣。杧果产业的发展壮大与科技进步密不可分。60 年来，我区杧果研究领域已覆盖杧果全产业链，涉及种质资源、遗传育种、栽培生理、病虫害防控、采后技术与加工等研究方向，成果丰硕，推动了杧果科技进步和产业发展。
1.1 杧果种质资源收集保存、鉴定评价
广西自1965 年起开展引进杧果品种、调查和收集杧果资源工作。先后获得农业部南亚热带作物经费专项、国家基础条件平台建设重大专项等项目的大力资助，在广西壮族自治区亚热带作物研究所内建立杧果种质资源圃，收集保存国内外杧果品种、农家种、野生近缘种、育种材料等种质资源近600份，杧果资源不断丰富。2004 年，在田阳区百育镇广西百色国家现代农业科技园区建立1.33 hm2杧果种质备份圃，保存种质资源110 份。2021 年广西田东国家芒果种质资源圃揭牌，其占地面积36.67 hm2，项目建成后可收集、保存2000 份芒果种质资源的圃容量。按照《杧果种质资源描述规范和质量控制规范》（标准号：NY/T 1808-2009）结合利用分子标记技术[1-4]，完成了460 份资源特性性状的描述评价鉴定，以及亲缘关系和遗传多样性分析。通过系统评价，建立了花期、熟期、产量、品质、抗性等30 项重要性状表型数据并在科技部资助的国家科技基础条件平台建设—热带作物种质资源共享平台（http://ctcgris.cn/ctbigdata/Home?from=nyb）共享，用户可以在此平台上查询杧果资源描述信息，实现了资源的信息共享。
1.2 杧果种质资源的利用与创新
在杧果种质资源利用上，广西自1960 年开始进行杧果引种试种研究，引进国内外优良品种进行试种筛选。1970 年，成立了广西杧果协作组，先后从国内外引进200 多个杧果品种和编号材料，经品种特性观察和果实品质鉴定，初步评选出暹罗芒、泰国芒14 号（Okrong）、金钱芒、湛江吕宋芒、象牙芒、柳州吕宋芒、缅甸芒、鹰咀芒、象牙22 号、大头芒、印度杧1 号（Neelum）等11 个优良品种。1976 年，广西亚热带作物研究所在百色右江河谷地区建立第一个杧果品种试种点开展杧果生产试种研究，为右江河谷杧果生产基地建立提供了可行性支持[5]。
1990 年后期开始，随着产业发展的需要，陆续从我国台湾省引进台农1 号杧、金煌杧、贵妃杧等10 多个品种，从缅甸引进水英达杧、帕拉英达杧、圣德隆杧等近10 个品种[6]，从美国引进圣心杧（Sensation）、肯特杧（Kent）等[7]，从澳大利亚引进R2E2 等品种进行生产试种，示范推广了台农1号杧、金煌杧、贵妃杧等优良品种，促进了广西杧果品种更新换代。
1970 年开始，利用引进、收集的杧果品种资源，通过实生选择、人工杂交等手段，经过近50 年的艰苦工作，筛选、创制出特一批早熟、晚熟、易成花、花期耐低温阴雨、花序再生力强的抗逆、高固形物含量、大果型等优异种质。其中，部分筛选出的晚熟、特早熟和易成花、花期耐低温阴雨、花序再生力强的种质已成为我国杧果育种的重要亲本，解决了杧果优质多样化品种选育的育种材料匮乏难题，为开展早、中、晚熟多熟期及广适优质品种选育打下了良好基础。
2.1 实生选种
经过60 年的努力，广西各科研单位在杧果实生选育种研究方面，育成了系列优异品种。如广西亚热带作物研究所从黄象牙杧、印度杧1 号（Neelum）以及白象牙杧的实生后代变异单株中分别选育出中晚熟的桂热杧3 号、桂热杧10 号、桂热杧71 号、桂热杧284 号品种，以及加工鲜食兼用型的桂热杧120 号、桂热杧60 号、桂热杧82 号（桂七杧）品种；
花期迟、丰产、稳产的中晚熟品种紫花杧和红象牙杧是广西农学院从泰国杧14 号（Okrong）和象牙杧26 号的实生后代中选出。金穗杧是广西灵山县从紫花杧实生后代中选出。田阳香杧是广西田阳县从吕宋杧（Carabao）实生后代中选出[8]。红苹杧是广西职业技术学院从红杧实生后代中选出[9]。金桂香杧是广西农业科学院从杧果实生繁育群体中选出[10]。百优-1 号是从百色市水果办从水英达中选出[11]，以上选育成的杧果品种都通过广西壮族自治区农作物品种审定委员会审定或登记，其中，桂热杧71 号、桂热杧3 号、桂七杧、桂热杧10 号、南逗迈4 号等5 个品种还通过了全国热带作物品种审定委员会审定，桂热杧3 号、桂热杧82 号（桂七杧）、桂热杧71 号、桂热杧120 号被推荐为农业农村部主导品种。
2.2 人工杂交育种
1970—2020 年，广西开展了杧果品种间杂交试验，尽管中途因多种原因工作一度中断，但仍获得了一批杂交后代，并培育出杂交品种（系）。广西亚热带作物研究所在人工杂交育种工作上以秋杧为母本、分别以印度杧903 号、黄象牙杧、斯里兰卡杧811 号为父本，获得一批杂交后代单株，并对其培育筛选。桂热杧80-17 号就是从秋杧与斯里兰卡杧811 号杂交后代中培育出的杧果新品种，其果实外观、品质优于双亲，并具有花迟、迟熟、矮生、丰产稳产的优良特性。广西大学农学院以秋杧为母本，鹰咀杧（Golek）为父本开展人工杂交授粉工作，从其杂交后代中培育出桂香杧、绿皮杧，又以秋杧为母本与柳州吕宋杧进行人工杂交后培育出农院8号杧等新品系[8]。其中，桂热杧80-17 号、桂香杧2个品系通过广西壮族自治区农作物品种审定委员会审定。广西农业科学院园艺研究所从紫花芒和金煌芒杂交后代育成中晚熟优质杧果新品种桂芒一号获新品种保护权。
2.3 突变育种
广西在上世纪70 年开展了杧果突变育种的试验研究，但受多重因素的影响未取得理想结果。广西亚热带作物研究所曾用钴-60 对秋杧等品种的种子进行辐射处理，而将处理后的种子播种培育并观察供试材料的变异情况，但未获得理想的优良变异单株。广西大学农学院开展了系列杧果芽变选种试验，并从象牙杧22 号芽变中选育出晚熟新品系串杧，该品系结果量大，但果小品质较差[8]。
3.1 分子标记
杧果的分子标记技术主要应用于遗传多样性分析和育种早期预判等方面。形态标记是进行种质评价最为直观及便捷的方法，但随着分子生物学技术的发展，分子标记相对而言则更加稳定可靠。1990年起，广西在杧果分子标记技术应用研究取得一些进展。使用的检测技术由显性的RAPD、ISSR、AFPL 标记，转变为SSR、SCoT 等能提供更多遗传信息的共显性标记。这些分子水平的研究揭示了我区杧果资源遗传背景的复杂性，可为杧果育种的亲本选择提供理论依据。
在杧果早期预测技术上，针对杧果育种周期长，实生苗田间鉴定筛选工作量大的技术瓶颈，采用ISSR 分子标记技术对杧果实生苗进行亲本早期鉴定，构建了杧果实生苗亲本鉴定体系[12]。聚类分析结果表明，杧果患果实生理性病害品种群体与ISSR 分子标记聚类结果相吻合。ISSR 分子标记手段可预测杧果果实生理性病害，是杧果育种工作中早期筛选抗果实生理性病害品种的一种有效辅助手段[13]。ISSR 技术在对20 个杧果品种的炭疽病抗病性鉴定结果表明，该技术是早期筛选抗炭疽病品种的一种有效育种手段[14]。以不同果皮颜色的杧果品种的叶片为试材进行ISSR 分析研究，结果表明，ISSR 分子标记可用于杧果果皮颜色性状分子标记辅助育种[15]。
3.2 基因功能与组学研究
2000 年以来，我区杧果的功能基因研究取得的一定的进展。利用改良SCoT 分子标记、同源克隆、RT-PCR 等方法，获取了与杧果生理生化生长发育过程相关的重要基因。例如杧果逆境胁迫基因Harpin[16]和MiRabI1[17]，与开花特性相关的APE1同源基因[18]和MiTFL 基因[19]等，与果实发育相关的MiRab5 基因[20]和MiERF113 基因[21]，与矮化有关的GA2ox 基因[22]。转录组测序亦应用于功能基因挖掘。采用高通量测序技术对杧果品种南逗迈4 号的顶芽进行转录组测序，结果表明新梢停长期和基部膨大期2 个不同花芽分化时期处理的差异表达基因主要富集在内质网蛋白加工、次生代谢生物合成等通路[23]。基因的功能性研究和转录组分析研究成果可为杧果花期人工调控、抗逆能力和产期调节提供理论参考。
广西杧果营养与施肥研究起步较晚，到2000年开始逐步开展了一些研究，研究缺乏连续系统性。为了探索施肥对杧果生产的应用效果，进行了生态有机肥与普通复合肥的比较施肥试验[24]、杧果树不同施肥量与不同挂果量比较试验[25]，研究了桂热杧120 号在不同物候期叶片N、P、K、Ca、Mg、B 等含量的变化[26]。百色右江河谷山地果园土壤肥力和杧果树体营养状况调查结果表明，右江河谷地区果园大部分土壤偏酸，且土壤肥力低，有机质含量小于1%。果园施肥量不足及施肥不均衡造成树体营养不平衡，严重影响杧果树的产量和品质。通过开展山地杧果水土保持与根区加肥微灌技术及生物菌剂应用研究，提出通过增施有机肥和石灰[27]、种植覆盖作物形成“土壤水库”[28]、使用生物菌剂[29]等提高土壤保水供肥能力和杧果树的抗逆力的技术措施。研究了不同灌溉方式对杧果生长、产量和品质的影响[30]。今后，应加强在杧果精准施肥和智能水肥一体化系统应用研究。
5.1 花果管理
对杧果花果管理的研究。花期授粉方面，不同杧果产区的传粉昆虫种类存在一定的差异[31]。苍蝇在杧果传粉中起主要作用，其次为蜂。苍蝇在杧果花穗上的活动主要受温度影响，不同天气类型对苍蝇访花活动也有影响。人工养蝇和引蝇访花可大幅度提高杧果受精发育果的比例[32]。针对早春杧果开花易遇低温阴雨影响等问题，对两性花比率偏低的花序实施疏花处理及摘除早花试验，能有效减少开花过程因开花量大造成的营养损耗，一定程度上延迟杧果花期，达到极显著提高花穗两性花比率和显著提高花穗坐果数的目的[33]。
5.2 果实品质
杧果果实品质是评价杧果品种优劣的重要依据。果实品质包括外观品质、鲜食品质和贮藏品质。外观品质包括果形与大小，果面色泽与光洁度。果肉中糖、酸、类胡萝卜素、香气组分及其含量、糖酸比、可食率、汁液、纤维含量等是决定果实鲜食品质及果实商品价值的重要因素。研究杧果果实品质特征及其构成特点对了解果实品质形成机理及其调控具有重要的意义。贮藏品质主要包括贮藏期长短，病虫害发生情况和生理病发生状况。
2000 年以来，为了提高杧果品质，研究了杧果树施肥量与挂果负载量的指标[25]，实施了花前疏花序和疏果技术[33]，示范杧果套袋、铺盖地膜、喷施叶面肥等技术[34-36]，并在生产上推广应用，为提高果品质量提供了技术支撑。
为了规范杧果品质评价，采用主成分分析、系统聚类分析及合理——满意度多维价值理论的合并规则，对广西栽培的18 个杧果品种的果形指数、硬度、可溶性固形物含量、可滴定酸含量、可溶性糖含量和风味等19 个主要品质指标进行综合评价[37]。57 个品种杧果的7 项品质特征分析结果表明，完熟时红皮品种的果实可溶性糖含量显著低于绿皮品种，红色与黄色果皮品种的糖酸比值和固酸比值显著也低于绿皮品种。单胚品种的可溶性糖含量显著低于多胚品种[38]。
60 年来，伴随着杧果产业的发展，种植规划不断扩大，杧果病虫害的种类逐渐增多，针对重点病虫害的防治研究在持续开展。
分别于1977 年、1981 年在南宁、百色首次发现危害杧果嫩叶的瘿蚊（Erosomyia mangicola）[39]和危害杧果种胚的小齿螟（Pseudonoorda minor munroe）[40]并开展了观察和防治研究。分别于1993 年、2010 年两次组织对广西24 个市（县）杧果病虫害进行了系统的调查[41-42]。发现白粉病、炭疽病、细菌性角斑病、蒂腐病等病害20 种，其中杧果水泡病、杧果畸型病和杧果红点病为国内新发现的杧果病害。发现扁喙叶蝉、茶黄蓟马、横线尾夜蛾、桔小实蝇等等害虫94 种。2018 年，对百色地区杧果象甲危害进行了调查，结果表明，杧果象甲有6 种，其中杧果切叶象甲、杧果蓝卷叶象、绿鳞象甲、小绿象甲的危害率和虫情指数最高，对杧果产量与品质的影响较大，栽培管理中应重点预防和防治[43]。先后对杧果横线尾夜蛾[44]、杧果瘿螨[45]、茶黄蓟马[46]、杧果树叶片苔藓[47]等病虫害防治开展了相关药效试验，提出了相应防治措施。推广杧果病虫害绿色防控技术，制定了广西主要病虫害监测技术规程和防治技术规程。
在生理性病害研究上，唐志鹏等[48]于2002—2005 年调查了紫花杧果实海绵组织病害症状，并综合分析了外部因素对紫花杧果实生理病害海绵组织发病的影响。结果表明该生理性病害症状主要特征是在果肉中部或中下部出现凹陷空腔，形成海绵状空洞。未成熟的果实基本不发病，果实临近成熟前10 d 才开始出现病害。病害发生率与果实的单果重、果实纵横径呈极显著正相关。
在品种抗病性研究上，对育成品种和生产上主栽品种开展炭疽病抗病性试验，结果表明：桂热杧3 号、贵妃杧果实抗炭疽病能力较强。炭疽病的抗病性与果实成熟度具有一定的相关性，提前采收的杧果果实在贮运过程中遭受机械损伤后，果柄折断流胶污染果面会加重采后炭疽病的发生[49-50]。
广西杧果贮藏保鲜研究始于1990 年代，围绕杧果采后商品化处理水平低、果实腐烂率高等问题，开展了杧果挂果期套袋与病虫为害及保鲜关系的研究，以及杧果成熟期的相关指标试验分析、杧果采后贮藏保鲜试验、杧果药剂催熟试验、杧果贮藏导则试验等研究，制定了国家标准《杧果 贮藏导则》（GB/15034-2009）、广西地方标准《杧果采后处理技术规程》（DB/T 723-2011）。
在采后病虫害防控方面，研究采用51～55℃热水或热药液处理5～10 min 能够显著降低杧果采后病害的发生，抑制病斑的扩展[51]，较蒸汽热处理更具有使用方便、耗时少、可靠性高、降低发病率等优点，是一种更经济有效的替代方法。另外，复合涂膜在杧果保鲜中的应用也研究探索中。长期以来，由于缺乏冷库、冷藏车等设施和运输工具，杧果采后贮运保鲜一般都是以常温保鲜为主。2017 年以来，广西出台政策和资金支持杧果园地头冷库建设，在杧果产区建成一批地头冷库，为提供杧果低温保鲜和冷链运输打下良好基础。
杧果加工产品上，1990 年以前，广西主要是开发杧果果脯等。2000 年至今，杧果加工产品向杧果干、浓缩杧果汁、杧果醋等多元化、营养化、绿色化方向发展。分别从色泽、滋味、气味及挥发性风味物质四方面评价不同杧果品种对果脯和果干原果风味及品质的影响，筛选出最适合开发原果风味杧果果脯及果干的杧果品种[52]。避光及低温贮藏是保持杧果干色泽的理想条件[53]。绿色、降耗、减排已成为食品加工产业发展趋势。
果树耕作栽培制度是果园建立和果树配套栽培技术形成的前提。60 年来，广西杧果栽培制度经历了乔化大冠稀植、矮化密植的2 次变革，栽培技术也随之发生很大的变化。
1960—1985 年，广西杧果生产处于起步阶段，栽培技术落后，普遍采用实生繁殖和乔化大冠稀植方式。1986 年近年来广西杧果生产进入规模发展阶段，普遍转入采用良种嫁接苗种植，种植面积逐年增加。1990 年以后，示范推广杧果矮化密植丰产栽培，在树形培育、修剪技术做了大量示范，形成了适度密植、人工促控、低干矮冠、早结丰产的栽培技术体系，对推动广西杧果大发展起到了重要作用。
2000 年后，随着杧果优良品种的选育和引进，引发了品种更新换代。通过示范推广高接换种技术是实现杧果品种更新换代的一项重要技术措施。同时，通过高接换种还能够实现矮化杧果树冠，方便树体管理作业。为了实现杧果树冠的更加矮化和加快改接换种的速度，示范推广了杧果低位嫁接改接换种和杧果嫩枝高接换种技术。
此外，为应对杧果成熟上市期集中，贮运保鲜技术落后，易出现“货多价贱”的问题，选择桂热杧10 号、四季蜜杧、南逗迈4 号等易成花的品种运用产期调节技术进行反季节栽培生产，使杧果的上市期可延迟至10 月和12 月[54-55]。针对杧果生长发育期高温多雨的桂南地区，开展了杧果避雨设施栽培技术研究示范，取得了在产量、品质明显优于露地栽培的好效果[56-57]。杧果覆盖地膜栽培技术有利于土壤有机质的累积，减少氮素损失，减少土壤水分蒸发，并间接影响土壤P、K 的释放，进而提高果树对土壤养分的吸收利用。银色反光地膜对提高树冠内不同高度的光强，促进果皮着色，增加果面蜡粉，提高果实可溶性固形物含量，全面提升果实品质。
广西杧果主产区百色右江河谷地区属于亚热带季风气候区，杧果多种植在坡耕地、丘陵地带，秋梢生长和开花坐果时间都在旱季，灌溉条件对杧果产业至关重要。缺乏灌溉是制约杧果产量、品质提高的关键因素。针对这一问题，进行了滴灌、微喷灌等节水灌溉技术示范和推广应用[58]，对促进杧果优质高效发展发挥重要作用。
60 年来，我区的杧果科学研究，特别是杧果种质资源的收集、保存、评价，以及遗传育种研究方面取得了显著的进步，但与苹果、梨、桃、柑橘等其他果树相比，在种质资源精细评价、遗传解析、基因发掘、高效育种、标准化栽培、采后处理等方面仍存在巨大的差距。杧果在我国已有上千年的栽培历史，尽管我区现已收集保存了大量的杧果种质资源，但对野生、半野生和野生近缘种，以及具有特异性状的特异种质等的收集还需进一步加强。除育种领域外，很多领域处于生产经验总结阶段，还有许多研究方向几乎空白，严重影响了杧果产业的健康持续发展。
随着物质生活水平的提高，为了满足消费者既要求果实新鲜，又要求果实风味佳、色泽好、香气浓的需求。建议加大科研经费投入，持续支持基因功能挖掘辅助育种工作，开展品种/砧木区域化试验，研究配套栽培技术；
示范轻简化、标准化栽培技术。加快优新品种及采收与贮藏保鲜技术研发，促进传统品种贮运技术向标准化、省力化、自动化、智能化方向发展。
