中籼水稻品种改良过程中米质和根系特征对灌溉方式的响应

景文疆 顾汉柱 张小祥 吴昊 张伟杨 顾骏飞 刘立军 王志琴 杨建昌 张耗,*

中籼水稻品种改良过程中米质和根系特征对灌溉方式的响应

景文疆1顾汉柱1张小祥2吴昊1张伟杨1顾骏飞1刘立军1王志琴1杨建昌1张耗1,*

(1扬州大学 江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009；
2江苏里下河地区农业科学研究所，江苏 扬州 225007；
*通信联系人, email: haozhang@yzu.edu.cn)

【目的】研究不同灌溉方式下中籼水稻品种的稻米品质与根系特征。【方法】以江苏省近80年来各阶段具有代表性的中籼水稻品种为试验材料，全生育期设置干湿交替灌溉(AWD)和常规灌溉(CI)处理。在矮秆、半矮秆常规稻和半矮秆杂交稻中各选择2个水分利用效率(WUE)存在明显差异的品种进行稻米品质和根系特征分析。【结果】无论是在AWD还是CI下，各类型品种的产量和WUE均随品种改良逐渐提高。与CI相比，AWD显著增加了产量和水分利用效率。在AWD下，各类型品种(矮秆品种、半矮秆品种、半矮秆杂交稻)的产量分别为6.96 t/hm2、8.71 t/hm2和10.14 t/hm2，WUE分别为1.30 kg/m3、1.62 kg/m3和1.91 kg/m3。各类型品种的精米率、整精米率、蛋白质含量、淀粉溶解度与膨胀度、根干质量、根冠比、根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积、根系伤流液中玉米素和玉米素核苷以及脱落酸含量随品种改良显著提高。与CI相比，AWD改善了稻米的加工和外观品质及根系形态生理特征，提高了稻米淀粉的峰值黏度、热浆黏度、最终黏度和崩解值，降低了淀粉的消减值和相对结晶度。相关分析表明，产量、WUE及稻米品质均与根系生长密切相关。【结论】现代半矮秆品种尤其杂交稻在全生育期干湿交替灌溉条件下可获得较高的产量和水分利用效率以及较优的稻米品质，这与根系形态和生理特征的改善密切相关。

水稻；
水分利用效率；
品种；
稻米品质；
根系特征

水稻作为世界上的三大粮食作物之一，在确保粮食安全方面具有重要的战略意义[1-3]。一直以来，提高单位面积产量都是水稻生产的重点[4]。近80年来，我国水稻品种的改良经历了早期高秆、矮秆、半矮秆(含半矮秆杂交稻)、超级稻品种等发展过程[5]，品种改良使得我国的水稻产量得到了显著的提高，我国稻米平均产量已由20世纪60年代的2.0 t/hm2增加到目前的6.0 t/hm2[6-7]。水稻是用水量最大的作物，在亚洲地区稻田灌溉用水量约占农业用水总量的80%。受人口增长、工业发展、气候变化以及环境污染的影响，用于灌溉的水资源日趋匮乏，已严重影响到水稻生产的发展[8-12]。为了解决在提高产量的同时提高水分利用效率的问题，科研人员以高产与水分高效利用为目标，针对水稻需水规律、不同稻作制度下的灌溉模式等进行了广泛而深入的研究，创建了多种节水灌溉技术，如干湿交替灌溉、间歇湿润灌溉、覆膜旱种、无水层种稻等[13-16]。其中，干湿交替灌溉技术(alternate wetting and drying irrigation, AWD)是目前在生产中应用最广、节水效果最显著的。该技术是指在水稻的生育期内，保持田间水层一段时间，然后自然落干一段时间后再复水，再落干，再复水，如此循环[17]。这一技术在水稻增产方面也取得了显著的效果[18-22]。目前，有关水稻品种对干湿交替灌溉响应的品种间差异研究较少。

水稻根系的研究也一直受到学者们的重视。水稻的根系不仅被认为是吸收水分和养分的重要部位，同时也是合成和分泌多种植物激素、有机酸和氨基酸等营养物质的主要器官，对水稻生长发育和产量形成起重要作用[23-25]。在水稻抽穗期或者抽穗20 d后，稻米产量随着不定根数、不定根总长度和根体积的增加而显著提高[26]。垩白粒率、垩白度和长宽比与根系形态指标呈显著或极显著负相关，可见，充足的养分供应可以改善水稻根系形态结构和稳定性，延缓根系衰老，从而平稳、充分地促进籽粒灌浆，降低垩白粒率和垩白度[27]。水稻根系氧化力和籽粒灌浆速率在始穗后10～20 d的变化最为显著，根系氧化力与上三叶光合速率、光合物质转运量和籽粒灌浆速率呈正相关[28]。稻米品质作为市场竞争中的关键问题，关系到水稻生产和农民的经济效益，其主要评价指标涉及加工品质、外观品质、蒸煮食味品质和营养品质。目前，国内外对于干湿交替灌溉对水稻影响的研究大多集中在地上[29-30]，而对根系生长发育以及品质的研究则较少。为此，本研究以不同中籼水稻品种为材料，研究了这些品种对灌溉方式的响应差异以及稻米品质和根系特征，以期为水稻优质高产育种与栽培提供理论依据和实践指导。

1.1 试验品种与试验设计

本研究选择江苏省近80年来各阶段具有代表性的中籼水稻品种12个(含杂交稻组合，以下统称品种)(表1)。依据种植年代结合株型和基因型将其分为高秆、矮秆、半矮秆和半矮秆杂交稻4个类型。试验于2020年水稻生长季(5月至10月)在扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室实验农场进行。前茬作物为小麦，耕作层有机质含量22.5 g/kg，有效氮含量为101.9 mg/kg，速效磷含量为23.4 mg/kg，速效钾含量为91.2 mg/kg。5月15日播种，6月10日移栽至大田，行株距为30.0 cm × 10.7 cm，每穴2苗。全生育期施用尿素(折合纯氮) 240 kg/hm2，基肥(移栽前1 d)、分蘖肥(移栽后7 d)、促花肥(叶龄余数为3.5)、保花肥(叶龄余数为1.5)的施用比例为4∶2∶2∶2。移栽前各小区施过磷酸钙(P2O5含量为13.5%) 300 kg/hm2和氯化钾(K2O含量为52%) 195 kg/hm2。小区间均筑埂并用地膜包埂隔离。全生育期严格控制病虫草害。各材料均能在扬州正常抽穗结实。

试验采用裂区设计，水分处理为主区，品种为副区，移栽后10 d至成熟，设置2种灌溉方式处理：常规灌溉(CI, conventional irrigation)，即除分蘖中期搁田外，全生育期保持浅水层2～3 cm直至收获前1周；
干湿交替灌溉(AWD, alternate wetting and drying irrigation)，即自浅水层自然落干至土壤水势−15 ± 5 kPa(15～20 cm深)，然后灌1～2 cm水层，再落干，如此循环。小区面积为5 m2，完全随机区组排列，重复2次。在干湿交替灌溉处理小区安装真空表式土壤负压计(中国科学院南京土壤研究所产)，每小区安装5个土壤负压计监测15～20 cm深土壤的水势。每日12点记录土壤水势，当读数达到阈值时，灌1～2 cm水层。在进水管安装水表(LXSG-50流量计，上海水分仪表制造厂)用以监测用水量。表2为本研究中水稻生长季的气象数据。

表1 江苏省近80年来具有代表性的中籼水稻品种

1.2 测定项目与方法

1.2.1 产量及其构成因素

成熟期各小区取10穴用于考查每穗粒数、结实率和千粒重。各小区取2 m2实收计产。

1.2.2 稻米品质的测定

测产的稻谷存放3个月后用于稻米品质测定。测定前各处理统一用NP4350型风选机等风量风选。糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率、垩白度、胶稠度和直链淀粉含量的测定参照《GB/T17891－1999优质稻谷》标准。用FOSS TECATOR公司生产的近红外谷物分析仪测定精米的蛋白质含量。

1.2.3 淀粉的提取与纯化

随机选取10 g稻米，磨成米粉后加到50 mL离心管中，用NaOH溶液、碱性蛋白酶浸泡，用超纯水洗去离子与杂质，再依次用乙醇、氯仿、甲醇和丙酮等溶液去脂，烘干后过100目筛，保存在干燥条件下，用来测定淀粉黏滞性、溶解度、膨胀度和相对结晶度。

1.2.4 稻米淀粉黏滞性测定

采用澳大利亚Newport Scientific仪器公司的Super 3型RVA(Rapid viscosity analyzer)快速测定稻米淀粉黏滞性，用TWC(Thermal Cycle for Windows)配套软件分析数据。稻米淀粉黏滞性用峰值黏度、热浆黏度、崩解值、最终黏度、消减值和糊化温度来表示，单位为cP (centiPoise)。参照高君恺等[31]的方法进行测定。

1.2.5 淀粉溶解度和膨胀度的测定

准备一个质量为1的离心管，在管中加入35 mg(0)左右的淀粉样品，接着将超纯水加到离心管中，随后对离心管进行振荡、水浴和离心，去掉上清液后称得总质量为2，将每个离心管烘干后称得各离心管的质量为3，在管中溶解掉的质量为[0−(3−1)]，淀粉吸水膨胀的质量为粘附在管壁上的胶体的质量。溶解度和膨胀度的计算公式如下：

溶解度(%)＝[0−(3−1)]/0×100；
膨胀度(g /g)＝(2−1)/(3−1)。

1.2.6 淀粉相对结晶度的测定

使用RU200RX射线衍射仪(Rigaku, Tokyo, 日本)获得淀粉的XRD图谱。所使用的X射线源是Cu-K过滤辐射(λ= 0.154 nm)。X射线管设定为40 mA和40 kV。以0.02°/min的扫描速率扫描的散射角(2)从5°扫描至40°。相对结晶度(%)=c/(c+a)×100，其中c是结晶峰的面积，而a是非晶峰的面积。

表2 水稻生长季的平均气温、降水量和日照时数

1.2.7 根干质量和根冠比的测定

分别于水稻的分蘖中期(移栽后20 d)、穗分化始期(移栽后38～41 d)、抽穗期和成熟期(收获前1 d)，每小区各取5穴生长一致的植株，分解根部，先用流水冲洗，然后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净，放入烘箱中在105 ℃下烘30 min，然后在75 ℃下烘干至恒重，称量。根冠比＝根干质量/地上部干质量。

1.2.8 根系氧化力和根系吸收表面积的测定

取样方式同上，根系氧化力的测定采用α-萘胺氧化法[32]。根系总吸收表面积和活跃吸收表面积的测定采用甲烯蓝蘸根法[33]。

1.2.9 根系伤流液中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)和脱落酸(ABA)含量的测定

在穗分化始期、抽穗期和灌浆中期(花后13～26 d)选取3穴生长一致的水稻，在距地面12 cm处剪去地上部植株，将预先称量的脱脂棉放于茎的剪口处，盖上塑料薄膜。每个小区选取具有平均茎蘖数的植株进行测定，收集时间为18:00－次日6:00，时间统一为12 h，于第2天早上6:00取回带有伤流液的脱脂棉并称量，挤出伤流液。根系伤流液中Z+ZR和ABA含量的测定参照常二华等[34]的方法。

1.3 计算方法与数据分析

本研究的所有数据采用Excel 2021进行整理，采用SPSS 26.0软件进行方差分析，使用Origin 2021作图，用＝0.05最小显著极差法(LSD0.05)进行平均数差异显著性检验，用R 4.1.2软件进行相关性分析并绘制热图。

2.1 产量及其构成因素与水分利用效率

由图1可知，无论是在常规灌溉(CI)还是干湿交替灌溉(AWD)处理下，产量和水分利用效率(WUE)均随着品种的改良逐渐增加。在CI下，四类品种的平均产量分别为3.84 t/hm2、5.98 t/hm2、7.93 t/hm2和9.26 t/hm2；
在AWD下，四类品种的平均产量分别为4.61 t/hm2、6.96 t/hm2、8.71 t/hm2和10.14 t/hm2。与CI相比，AWD显著提高了各品种的产量，增幅分别为20.05%、16.39%、9.84%和9.50%，说明产量对灌溉方式的响应存在品种间差异(图1-A)。四类品种在CI下的平均WUE分别为0.52 kg/m3、0.79 kg/m3、1.04 kg/m3和1.22 kg/m3；
在AWD下的平均WUE分别为0.87 kg/m3、1.30 kg/m3、1.62 kg/m3和1.91 kg/m3。与CI相比，AWD显著提高了各品种的WUE，增幅分别为68.69%、65.79%、55.24%和56.10%，说明WUE对灌溉方式的响应也存在品种间差异(图1-B)。在AWD下，供试矮秆品种的WUE范围为1.21 kg/m3～1.43 kg/m3，半矮秆品种的WUE范围为1.52 kg/m3～1.74 kg/m3，半矮秆杂交稻的WUE范围为1.87 kg/m3～1.96 kg/m3。

AWD－干湿交替灌溉；
CI－常规灌溉。HGX－黄瓜籼；
YTX－银条籼；
NJ 1－南京1号；
TZX－台中籼；
NJ 11－南京11；
ZZA－珍珠矮；
YD 2－扬稻2号；
YD 6－扬稻6号；
YLY 6－扬两优6号；
LYPJ－两优培九；
ⅡY 084－Ⅱ优084。水分利用效率(kg·m−3)=籽粒产量/灌溉水用量。不同小写字母表示在0.05 水平差异显著。

Fig. 1. Grain yield(A) and water use efficiency(B) of the mid-seasonrice varieties.

表3为水分利用效率不同的三类品种的产量及其构成因素。三类品种在CI下的平均产量分别为6.10、8.42和9.25 t/hm2，在AWD下的平均产量分别为7.20、9.08和10.14 t/hm2。与CI相比，AWD显著提高了各品种的产量。从产量构成因素分析，产量的提高主要得益于总颖花量增加，三类品种在CI下的平均总颖花量分别为334.5、364.0和427.5万/hm2，在AWD下分别为354.0、388.0和454.0万/hm2。与CI相比，AWD虽然降低了穗数，但同步提高了每穗粒数、结实率和千粒重，最终提高了水稻产量(表3)。

表3 不同灌溉方式对稻米产量及其构成因素的影响

AWD－干湿交替灌溉；
CI－常规灌溉；
表中数值为平均值±标准差(=4)；
同一栏内标以不同小写字母表示在0.05水平差异显著。NS表示在0.05水平差异不显著；
*和** 分别表示在0.05和0.01水平差异显著。

AWD, Alternate wetting and drying irrigation; CI, Conventional irrigation; Values in the table are Mean±SD(=4); Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 probability level within the same column. NS means no significant at the 0.05 probability level; * and ** represent significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.2 加工品质和外观品质

随着水稻品种的改良，稻米的糙米率、垩白粒率和垩白度逐渐降低，精米率和整精米率逐渐提高。与CI相比，AWD提高了稻米的糙米率、精米率和整精米率，显著降低了垩白粒率和垩白度，改善了加工和外观品质(表4)。

表4 不同灌溉方式对稻米加工品质和外观品质的影响

AWD－干湿交替灌溉；
CI－常规灌溉；
表中数值为平均值±标准差(=4)；
同一栏内标以不同小写字母表示在0.05水平差异显著。NS表示在0.05水平差异不显著；
**表示在0.01水平差异显著。

AWD, Alternate wetting and drying irrigation; CI, Conventional irrigation; Values in the table are Mean±SD(=4); Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 probability level within the same column. NS means no significant at the 0.05 probability level; ** represents significant difference at the 0.01 probability level, respectively.

2.3 蒸煮食味和营养品质

稻米的蛋白质含量随品种改良逐渐提高，直链淀粉含量和胶稠度随品种改良逐渐降低。相比CI，AWD提高了各品种的蛋白质含量，显著提高了直链淀粉含量，极显著提高了胶稠度。矮秆品种上述3个指标的平均增幅分别为1.5%、26.2%和9.3%，半矮秆品种的平均增幅分别为2.3%、14.1%和20.8%，半矮秆杂交稻品种的平均增幅分别为2.4%、3.6%和14.7%(表5)。

表5 不同灌溉方式对稻米蒸煮食味与营养品质的影响

AWD－干湿交替灌溉；
CI－常规灌溉；
表中数值为平均值±标准差(=4)；
同一栏内标以不同小写字母表示在0.05水平差异显著。NS表示在0.05水平差异不显著；
* 和** 分别表示在0.05和0.01水平差异显著。

AWD, Alternate wetting and drying irrigation; CI, Conventional irrigation; Values in the table are Mean±SD(=4); Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 probability level within the same column. NS means no significant at the 0.05 probability level; * and ** represent significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.4 淀粉黏滞性

在两种灌溉方式下，随品种改良，各品种的峰值黏度、热浆黏度、最终黏度、消减值和糊化温度逐渐降低，而崩解值从矮秆品种到半矮秆品种逐渐升高，从半矮秆品种到半矮秆杂交稻品种则略有下降。与CI相比，AWD提高了稻米淀粉的峰值黏度、热浆黏度、崩解值和最终黏度，降低了稻米淀粉的消减值和糊化温度(表6)。

表6 不同灌溉方式对稻米淀粉黏滞性的影响

AWD－干湿交替灌溉；
CI－常规灌溉；
表中数值为平均值±标准差(=4)；
同一栏内标以不同小写字母表示在0.05水平差异显著。NS表示在0.05水平差异不显著；
* 和 ** 分别表示在0.05和0.01水平差异显著。

AWD, Alternate wetting and drying irrigation; CI, Conventional irrigation; Values in the table are Mean±SD(=4); Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 probability level within the same column. NS means no significant at the 0.05 probability level; * and ** represent significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.5 淀粉溶解度和膨胀度

各类型品种的淀粉溶解度和膨胀度随着品种的改良整体呈现增加的趋势。CI处理下三类品种的淀粉溶解度和膨胀度均低于AWD处理。与CI相比，三类品种的淀粉溶解度在AWD下的平均增幅分别为20.7%、20.7%和14.0%，膨胀度的平均增幅分别为17.1%、8.5%和10.0%(图2-A～B)。

AWD－干湿交替灌溉；
CI－常规灌溉。TZX－台中籼；
ZZA－珍珠矮；
YD 2－扬稻2号；
YD 6－扬稻6号；
YLY 6－扬两优6号；
LYPJ－两优培九。不同小写字母表示在0.05 水平差异显著。

Fig. 2. Effects of different irrigation methods on solubility(A) and swelling capacity(B) of rice starch.

2.6 淀粉XRD衍射图谱及相对结晶度

淀粉的衍射图谱显示为A型淀粉的典型特征，在15°、23°左右出现较强的衍射单峰，在17°、18°之间有较强的衍射双峰，且趋势都保持一致。随品种改良，淀粉的相对强度不断增加。与CI相比，AWD提高了淀粉的相对强度(图3)。三类品种在CI下的平均相对结晶度分别为25.78%、24.84%和25.68%，在AWD下的平均相对结晶度分别为25.50%、24.57%和25.40%。与CI相比，AWD降低了各类型品种的淀粉相对结晶度(图4)。

AWD－干湿交替灌溉；
CI－常规灌溉。TZX－台中籼；
ZZA－珍珠矮；
YD 2－扬稻2号；
YD 6－扬稻6号；
YLY 6－扬两优6号；
LYPJ－两优培九。

Fig. 3. Effects of different irrigation methods on XRD patterns of rice starch.

AWD－干湿交替灌溉；
CI－常规灌溉。TZX－台中籼；
ZZA－珍珠矮；
YD 2－扬稻2号；
YD 6－扬稻6号；
YLY 6－扬两优6号；
LYPJ－两优培九。不同小写字母表示在0.05 水平差异显著。

Fig. 4. Effects of different irrigation methods on relative crystallinity of rice starch.

2.7 根干质量和根冠比

CI下各类型品种的根干质量和根冠比均低于AWD。根干质量随着生育期的进程呈现出先增后减的趋势。根冠比随着生育期的进程逐渐降低。在各主要生育期(分蘖中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期)，各类型品种的根干质量均随品种改良逐渐增加(图5-A～H)。

AWD－干湿交替灌溉；
CI－常规灌溉。MT－分蘖中期；
PI－穗分化始期；
HD－抽穗期；
MA－成熟期。TZX－台中籼；
ZZA－珍珠矮；
YD 2－扬稻2号；
YD 6－扬稻6号；
YLY 6－扬两优6号；
LYPJ－两优培九。不同小写字母表示在0.05 水平差异显著。

Fig. 5. Effects of different irrigation methods on root dry weight and root-shoot ratio of rice.

2.8 根系氧化力和根系吸收表面积

不同处理间，CI下各类型品种的根系氧化力和根系吸收表面积(根系总吸收表面积和根系活跃吸收表面积)均显著低于AWD。在各主要生育期(穗分化始期、抽穗期和灌浆中期)，各类型品种的根系氧化力和根系吸收表面积均随品种改良逐渐增加(图6-A～C, 图7-A～F)。随着生育进程的推进，各类型品种的根系氧化力均呈逐步下降的趋势(图6-A～C)，根系总吸收表面积和根系活跃吸收表面积均呈先增后减的趋势(图7-A～F)。

AWD－干湿交替灌溉；
CI－常规灌溉。PI－穗分化始期；
HD－抽穗期；
MF－灌浆中期。TZX－台中籼；
ZZA－珍珠矮；
YD2－扬稻2号；
YD6－扬稻6号；
YLY6－扬两优6号；
LYPJ－两优培九。不同小写字母表示在0.05 水平差异显著。

Fig. 6. Effects of different irrigation methods on root oxidation activity of rice.

AWD－干湿交替灌溉；
CI－常规灌溉。PI－穗分化始期；
HD－抽穗期；
MF－灌浆中期。TZX－台中籼；
ZZA－珍珠矮；
YD 2－扬稻2号；
YD 6－扬稻6号；
YLY 6－扬两优6号；
LYPJ－两优培九。不同小写字母表示在0.05 水平差异显著。

Fig. 7. Effects of different irrigation methods on root total absorbing surface area and active absorbing surface area of rice.

2.9 根系伤流液中Z+ZR和ABA含量

在各主要生育期(穗分化始期、抽穗期和灌浆中期)，各类型品种根系伤流液中Z+ZR和ABA的含量均随品种改良逐渐增加(图8-A～F)。随着生育进程的推进，各类型品种根系伤流液中Z+ZR的含量均呈先增后减的趋势(图8-A～C)，根系伤流液中ABA的含量均呈逐步上升的趋势(图8-D～F)。

AWD－干湿交替灌溉；
CI－常规灌溉。PI－穗分化始期；
HD－抽穗期；
MF－灌浆中期。TZX－台中籼；
ZZA－珍珠矮；
YD 2－扬稻2号；
YD 6－扬稻6号；
YLY 6－扬两优6号；
LYPJ－两优培九。不同小写字母表示在0.05 水平差异显著。

Fig. 8. Effects of different irrigation methods on Z+ZR and ABA contents in rice root bleeding sap of rice.

2.10 相关性分析

相关分析表明，各主要生育期(分蘖中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期)的根干质量与产量及精米率呈显著或极显著正相关。长穗结实期(穗分化始期、抽穗期和灌浆中期)的根系氧化力、根系总吸收表面积、根系活跃吸收表面积、根系伤流液中Z+ZR含量及根系伤流液中ABA含量均分别与产量、WUE、精米率、整精米率、蛋白质含量、溶解度及膨胀度呈显著或极显著正相关，均分别与垩白粒率、垩白度及糊化温度呈显著或极显著负相关(图9)。

RDW－根干质量；
RSR－根冠比；
ROA－根系氧化力；
RTASA－根系总吸收表面积；
RAASA－根系活跃吸收表面积；
Zr－根系伤流液中玉米素+玉米素核苷含量；
Ar－根系伤流液中脱落酸含量。MT－分蘖中期；
PI－穗分化始期；
HD－抽穗期；
MF－灌浆中期；
MA－成熟期。红色和蓝色圆圈分别表示参数之间的负相关或正相关关系。颜色越深，相关性越高。*、**和***分别表示在<0.05、<0.01和<0.001水平上有显著性差异。

RDW, Root dry weight; RSR, Root-shoot ratio; ROA, Root oxidation activity; RTASA, Root total absorbing surface area; RAASA, Root active absorbing surface area; Zr, Z+ZR content in root bleeding sap; Ar, ABA content in root bleeding sap; MT, Mid-tillering stage; PI, Panicle initiation stage; HD, Heading stage; MF, Middle grain filling stage; MA, Maturity stage. The red and blue circles indicate negative or positive correlations between parameters, respectively. The darker the color is, the closer the correlation is. *, ** and *** indicate significant differences at<0.05,<0.01 and<0.001 levels, respectively.

图9 根系特征和产量、水分利用效率及稻米品质的相关性分析

Fig. 9. Correlation of root characteristics with yield, water use efficiency and grain quality.

3.1 干湿交替灌溉对水稻产量和稻米品质的影响

水稻产量的形成和根系的形态生理特征、地上部的生长发育、水分及养分吸收利用率密切相关[35]。相关研究表明，干湿交替灌溉可以保持乃至提高稻米产量[36-37]。但另有研究表明，干湿交替灌溉会减少稻米产量。Carrijo等[38]通过Meta分析研究发现，相比于淹水灌溉，干湿交替灌溉会导致减产，产量损失范围为3%～23%。目前关于干湿交替灌溉增加或减少稻米产量的机制有待进一步研究。本研究观察到，与CI相比，AWD显著提高了各类型水稻的产量和WUE，随着品种的改良，现代半矮秆杂交稻的平均结实率显著低于常规籼稻。从产量构成因素的角度来看，AWD下产量的提高主要得益于每穗粒数、结实率和千粒重的同步增加。由此可见，干湿交替灌溉可有效改善水稻的结实性，尤其对于提高杂交稻结实率至关重要。

稻米品质的优劣，除了受自身的遗传基因控制外，还受到温、光、水等环境因素影响，其中水分管理是重要的调控手段之一。前人的研究指出，AWD可提高稻米的加工(提高糙米率、精米率和整精米率)和外观(降低垩白粒率和垩白度)品质，对杂交籼稻的糙米率和外观品质改善更为显著[39]。在本研究中，与CI相比，AWD可改善稻米的加工品质和外观品质，提高稻米的胶稠度和蛋白质含量，且随着品种的改良，杂交籼稻改善幅度高于常规籼稻。淀粉是自然界中含量最丰富的储备多糖，占糙米质量的66％～70％，淀粉的理化特性与稻米品质密切相关。前人的研究表明，淀粉的峰值黏度和崩解值越大，消减值越小，稻米的食味性越佳[40]。在本研究中，与CI相比，AWD可显著改善稻米淀粉黏滞性，提高淀粉的峰值黏度、热浆黏度、最终黏度、崩解值，降低淀粉的消减值和相对结晶度。由此可见，现代高产优质品种可以通过合理的水分管理技术实现稻米品质进一步的提升。

3.2 干湿交替灌溉对根系形态生理特征的影响

根冠比反映根系与地上部干物质积累的关系，适宜的根冠比表明地上部与地下部协调发展[41]。前人的研究表明，抽穗期和成熟期的根冠比与产量呈极显著负相关关系[42-43]，这与本研究的结果是相同的(图9)。蒋玉兰[44]研究发现，与浅水层灌溉相比，AWD可显著提高水稻的根干质量、根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积。本研究发现，与CI相比，AWD可提高水稻的根干质量、根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积。水稻根系伤流液主要由无机盐、有机酸、氨基酸、可溶性糖和植物激素等组分组成。根系伤流强度是根系的一个重要生理指标，可以反映根系对养分的吸收、合成、运输和同化能力，可直接作用于水稻植株的生长发育进程并影响稻米产量[45]。孙静文等[46]研究指出，水稻根系活力与根系伤流量呈正相关关系。另有研究指出，在水稻抽穗后，根系活力和伤流强度都呈现出上升的趋势，这一现象可使水稻叶片衰老的周期延长，叶片的光能利用率得到提高，籽粒灌浆周期变长，产量构成因素中的千粒重和结实率得到提高，进而提高稻米产量[47]。水稻强大的根系生理活动也是其高效利用水分的重要基础，水稻的根系活力、根系激素含量等生理指标都关系着水稻能否高效利用水分。本研究观察到，水稻在AWD下的根系伤流液中Z+ZR和ABA含量均高于CI，说明轻度水分胁迫有助于提高根系伤流液中Z+ZR和ABA含量，增强水稻对环境的适应性。综上，在水稻品种改良过程中结合干湿交替灌溉可以改善根系形态生理特征，并相应促进地上部的生长，进而提高产量和水分利用效率。

3.3 水稻根系形态生理特征与产量和稻米品质的关系

有研究表明，在土壤表层中，高产水稻品种的根干质量显著高于低产水稻品种[48]。张耗[49]研究发现，在水稻的主要生育期，根干质量随品种的改良呈增加或显著增加的趋势；
高产水稻的根干质量显著高于对照品种水稻。根系氧化力可直接影响到水分养分的吸收利用、地上部生长发育和产量[50-51]。有研究表明，AWD可显著提高灌浆期水稻的根系氧化力，较高的根系氧化力可增强根系从土壤中吸收水分与养分的能力，为地上部的生长输送更多的养分，改善地上部的生长发育，进而提高产量[52]。本研究观察到，水稻产量、WUE与各主要生育期的根干质量、根系氧化力呈显著或极显著正相关关系(图9)。另有研究指出，通过增加水稻根系总吸收表面积和活跃吸收表面积，可以达到增加水稻产量的目的[53-54]。本研究观察到，水稻产量与各主要生育期的根系总吸收表面积、活跃吸收表面积呈显著正相关关系(图9)。根系氧化力作为影响籽粒灌浆的重要因子之一，与稻米品质的形成关系密切。前人的研究表明，稻米垩白度和垩白粒率与结实期根系氧化力均呈显著负相关[55]。本研究中的结果表明，长穗结实期(穗分化始期、抽穗期和灌浆中期)的根系氧化力与稻米的垩白粒率和垩白度呈极显著负相关(图9)。植物激素作为实行细胞通信的化学讯号，在水稻生长发育进程中的生理活动方面起着不可或缺的作用。细胞分裂素(Z+ZR)能够推进细胞分裂以及减缓植株的衰老速率，属于促进型植物激素。其通过调控胚乳细胞的发育，进而调控稻米品质的形成[56]。ABA作为抑制型植物激素，在植株衰老和器官(叶、蕾、铃)脱落的过程中起着不可或缺的作用。其对水稻籽粒的发育充实起着调控作用，进而影响稻米品质[57]。以往的研究表明，根系伤流液中Z+ZR含量与稻米直链淀粉含量、峰值黏度、热浆黏度及最终黏度呈显著或极显著负相关关系[58]，本研究的结果与此是一致的(图9)。可见，稻米品质的形成与根系形态生理特征密切相关。

值得一提是，本研究的结果是在本课题组收集的各阶段具有代表性的中籼品种改良试验中得出的，并且本课题组在近年来的研究中观察到，根系生长发育的改善是米质提升的重要原因，说明根系改良在稻米品质提升中发挥了重要作用[39, 58-59]。本研究的结果与结论仍需在更多现代品种中进一步验证。

与常规灌溉处理相比，水稻全生育期干湿交替灌溉处理可获得更高的产量和水分利用效率，并能明显改善稻米品质，尤其是针对现代半矮秆杂交稻。较好的根系性能(整个生育期较大根系生物量、较高的根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积、根系伤流液中细胞分裂素和脱落酸含量)是现代半矮秆杂交稻在全生育期干湿交替灌溉条件下实现高产、优质和水分高效利用的重要生理基础。

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Response of Grain Quality and Root Characteristics to Irrigation Methods During Mid-seasonRice Varieties Improvement

JING Wenjiang1, GU Hanzhu1, ZHANG Xiaoxiang2, WU Hao1, ZHANG Weiyang1, GU Junfei1, LIU Lijun1, WANG Zhiqin1, YANG Jianchang1, ZHANG Hao1,*

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; Lixiahe Agricultural Research Institute of Jiangsu Province, Yangzhou 225007, China; Corresponding author, email: haozhang@yzu.edu.cn)

【Objective】It is important to have a deep insight into the grain quality and root characteristics of different types of mid-seasonrice varieties in different irrigation methods.【Method】The representative mid-seasonrice varieties in Jiangsu Province in recent 80 years were used as experimental materials, AWD(alternate wetting and drying irrigation) and CI(conventional irrigation) were conducted during the whole growth period of rice. Two dwarf varieties, two semi-dwarf varieties and two semi-dwarf hybrid varieties with obvious difference in water use efficiency(WUE) were selected to analyze grain quality and root characteristics.【Result】Under AWD or CI, grain yield and WUE of all varieties increased gradually with variety improvement. Compared with CI, AWD significantly increased yield and water use efficiency. Under AWD, the yield of various varieties(dwarf variety, semi-dwarf variety and semi-dwarf hybrid variety) was 6.96, 8.71 and 10.14 t/hm2, respectively, WUE was 1.30, 1.62 and 1.91 kg/m3, respectively. The milled rice rate, head milled rice rate, protein content, solubility, swelling capacity of starch, root dry weight and root-shoot ratio, root oxidation activity, root total absorbing surface area and active absorbing surface area, contents of zeatin, zeatin nucleoside and abscisic acid in root bleeding sap were significantly increased with the improvement of varieties. Compared with CI, AWD improved the appearance quality and root morphological and physiological characteristics, increased the peak viscosity, hot viscosity, final viscosity and breakdown of rice starch, decreased the setback and relative crystallinity of starch. Correlation analysis showed that yield and WUE were closely related to grain quality and root growth.【Conclusion】Modern semi-dwarf varieties, especially semi-dwarf hybrid variety, could obtain higher yield, water use efficiency and better grain quality under AWD during the whole growth period, which was closely related to the improvement of root morphology and physiological characteristics.

rice; water use efficiency; variety; grain quality; root characteristics

2021-11-05；

2022-03-10。

国家自然科学基金资助项目(31871559，32071944)；
江苏省六大人才高峰高层次人才项目(SWYY-151)；
江苏省农业科技自主创新资金资助项目[CX(19)3060]；
江苏高校优势学科建设工程资助项目；
扬州大学交叉学科高层次青年支持项目。

10.16819/j.1001-7216.2022.211104

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