樟子松瘤锈病瘤部增生模型
时间：2022-12-02 15:50:04 来源：柠檬阅读网 本文已影响 人 
徐健楠 李治安 慕晓炜 卞斐 陈孟涤 杨慧 栗晓禹 邹全程
(国家林业和草原局调查规划院，北京,100714)(晋城市林业技术发展事务中心)(国家林业和草原局调查规划院)( 晋城市林业技术发展事务中心) ( 国家林业和草原局调查规划院) ( 国家林业和草原局调查规划院)
樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)是东北地区以及西部沙丘地区重要的造林树种，具有生长快、材质较好、生存适应性强等特点。但其大面积培育仍面临着许多问题，如植物病害，虫害等[1]。松瘤锈病又称松瘿锈病，是严重的枝干病害，广发于世界各地。病原菌为松栎柱锈菌(CronartiumorientaleS. Kaneko)，是一种长循环型转主寄生菌[2]，转主寄主为栎类(Quercusspp.)树木，主要危害樟子松、黑松(Pinusthunbergii)等多种二针松树。松树被侵染后的典型症状是在树木的枝、干、根部局部增生形成木瘤，进而导致树木的生长衰退、结实能力降低、病部易风折、易受其他病原菌侵染，严重时整株树死亡。每年秋冬在瘤部形成的性孢子器，锈孢子器等病原菌繁殖组织，导致寄主体内繁殖和代谢失调，影响树木生长[3]。目前，松瘤锈病的防治方法主要为植物检疫、林间防治、化学防治等，但存在效果不显著，污染环境等诸多问题[4]。
在样地调查、数据采集的基础上，应用森林经理学、统计学等方法对树木结构、林分动态、生物量进行定量分析和模拟，已经成为提高人工林产量、林分健康和木材质量，分析控制、预测预报病虫害的重要措施[5-6]。非线性模型是通过一个确定的函数和未知的参数来拟合数据。最小二乘法是常用的参数估计法，该方法使用线性函数逼近非线性函数，并且通过不断迭代来得到参数的最优解[7]。线性回归分析是研究很多问题的重要方法。其中，广义线性模型是它的推广，在线性模型上加入一个单调且可二次微分的联系函数。其不必要求数据服从于正态分布，也可以服从泊松分布、二项分布、多项分布等多个模型，放松了对方差一致性的要求，适合处理偏峰、双峰等实际问题[8]。
目前，国内对一些应用较广的生长模型进行理论探索和实际应用，如树木的树冠冠形、生物量、林分结构，但仍存在着精度不高、缺乏横向对比等问题，而关于建立松瘤锈病瘤部生长模型的研究更鲜见报道。樟子松人工林的目的就是要达到速生、丰产、品种优良，要实现这一目标，就必须弄清樟子松瘤锈病的发生发展规律，以减少该病害对樟子松林造成材积损失。本研究收集了黑龙江省3个地区樟子松人工林松瘤锈病调查，通过构建模型对樟子松瘤锈病瘤部增生情况进行科学的描述，对优化林业经营方案、预测林木生长动态的意义重大，为今后深入研究奠定基础。
本文所用的数据皆来自于大兴安岭(加格达奇、漠河)、五大连池、逊克3个地区的樟子松人工林。
大兴安岭：119°30′～27°E，46°26′～53°34′N，跨越了内蒙古自治区和黑龙江省两个地区,其中在内蒙古自治区部分主要位于内蒙古自治区的东部山区。
五大连池：126°～126°25′E，48°30′～48°51′N，位于黑龙江省西北部、黑河市西南部，地处小兴安岭与松嫩平原的过渡地带。
逊克：127°24′～129°17′E，47°58′～49°36′N，位于黑龙江省北部，黑河市东部，地处小兴安岭中段北麓，黑龙江中游。
2.1 瘤部生长轮解析
在林内选取患有樟子松瘤锈病的树干、小枝，用油锯截断，得到完整的木瘤，作为样本带回实验室进行解析。实地工作的完整过程都进行了有效的记录，并保持客观完整性，以此构建数据库进行后期的分析。切下的木瘤放在实验室自然阴干，再从中部横向切开，进行表面刨光处理，标记采样地点及序号(见图1)。然后用扫描仪(清华紫光A680)进行扫描，得到样本的剖面图，通过侵入点画2条相互垂直的直线(尽量使直线接近树盘的长轴和短轴)，最后将剖面图导入生长轮分析软件(WinDENDROTMV6.5)中进行数据采集，对于木瘤两侧健康部位，沿东南西北四个方向，记录圆盘中的生长轮数、宽度；
在木瘤处自侵染点画2条相互垂直的直线(尽量使其中1条接近瘤部长轴)，据此对发病生长轮宽度，木瘤所处小枝或树干的发病年龄进行测量[9]。
图1 樟子松松瘤锈病病状及春孢子采集
2.2 樟子松瘤锈病发病年龄的探究
在大兴安岭(加格达奇、漠河)、逊克、五大连池3个地区各采集10个瘤部样本，统计发病年龄，画出核心密度图，用于分析发病年龄的规律。
2.3 瘤部增生模型的建立
非线性模型：本研究选用逻辑斯蒂模型描述樟子松瘤锈病瘤部的生长规律。具体的方程式如下：
Y=k/(1+eα+γτ)。
(1)
式中：Y为林龄t时的生长轮宽度，k为生长的极限值，α为积分常数，γ为瞬时增长率，t为树龄，e为自然对数底。k用三点法确定，α、γ用最小二乘法计算。
广义线性模型：本研究选用广义线性模型描述樟子松瘤锈病瘤部的生长规律。其中，伽马分布是统计学中一种连续的概率函数，早已应用于林分直径结构规律的预测等许多方面[10]。具体的方程式如下：
x～τ(1/γ);
(2)
式中：a为形状参数，f(x)为概率参数。
模型精度检验：最优模型的选择标准，模型精度高、测定因子易得、模型预估精度及稳定性较高。本文采用模型预测精度(P)，平均偏差(EM)，平均绝对偏差(EMA)，平均相对偏差(EMR)，平均相对偏差绝对值(EMAR)，决定系数(R2)，残差平方和(RSS)等偏差统计量作为评价模型预测能力的指标，选取EM、EMA、EMR、EMAR最小，R2最大的模型作为最佳模型，并进一步做模型适用性检验[11]。
(3)
(4)
(5)
(6)
CAI=n×ln(RSS)+2×(p+1)-n×ln(n)，
(7)
CBI=n×ln(RSS)+(p+1)ln(n)-n×ln(n)。
(8)
式中：n为样本数量，p为回归方程中自变量的数量。CAI和CBI准则值越小，模型结构越合理。
模型适用性检验：根据树木各个生长理论方程的拟合结果，选取剩余平方和，剩余均方差，剩余标准差最小，相关系数最大的方程作为樟子松瘤锈病瘤部增生模型。用检验样本的模型理论值和实际值的差异显著性置信椭圆F检验法进行模型适用性检验[5]。基本原理是设检验样本的模型值为自变量x，检验样本的实际值为因变量y，建立一元线性模型如下：
y=α+βx。
(9)
如果模型拟合越好，x与y值越接近，方程中的α就越趋于0，就越趋于1。若相反，则表明模型有误差，此时需要做F检验，并修订模型。
2.4 孢子收集及电镜扫描
2014—2016年，每年5月中旬分别赴黑龙江大兴安岭、逊克、五大连池发生松瘤锈病的地点采集樟子松树干上的春孢子。用无菌小勺挖取树皮下粉状的春孢子粉，放入封口的塑料袋里，并放入冰盒中，同时照相记录发病症状(见图1)。将春孢子黏在薄膜胶带上，放置于干燥器中1周后放入IB-5离子镀膜仪内4 min，在高真空下将夏孢子喷涂铂钯合金导膜。然后在MTFI-QUANTA200型扫描电镜下观察，对春孢子表面纹饰做电镜扫描，并不同倍数下照相记录。采用R语言(3.4.3)进行数据整理和分析。
3.1 樟子松瘤锈病发病年龄规律
樟子松瘤锈病的发病年龄规律详见图2A。从图中可知，木瘤所处的小枝或树干发病年龄在第4～14年之间。其中，第6～10年比较集中，自第10年后呈下降趋势，第14年后无瘤锈病发病现象。在调查中发现，在大树的高层枝条密布松瘤，且都发生在二级枝条基部(见图2B)。
图2 樟子松瘤锈病发病年龄规律及病状
3.2 瘤部增生模型的研究
根据生长轮与生长轮宽度的关系，从3个地区随机抽取30组数据，采用非线性模型和广义线性模型2种方法比较拟合樟子松瘤锈病的增生模型，具体结果见表1和表2。从表中可知，所有参数标准差较小，t检验结果非常显著，标准误差很小，说明模型的稳定性较好。综上所述，樟子松瘤锈病瘤部增生模型的2种拟合方法的效果均较好。对于广义线性模型来说，残差比较均匀的稳定在±0.5之间，而对非线性模型来说，残差比较分散，且呈喇叭状，随着生长轮宽度预测值的增加而增大，表明存在异方差现象(图3)。因此，广义线性模型的残差检验优于非线性模型的残差检验。
表1 非线性模型参数估计
将数据按照3∶1的比例划分为建模数据和检验数据，由独立检验样本对2种模型的固定样本进行检验，检验结果详见表3。
表2 广义线性模型参数估计
图3 瘤部增生模型的残差分布
表3 2种瘤部增生模型固定部分检测结果
由检验结果可知，非线性模型的平均误差(EM)为0.009，平均绝对误差值(EMA)为16.241，平均相对误差绝对值(EMAR)与平均相对误差(EMR)均在±2%以内，该模型的预测精度为84.56%。对于广义线性模型来说，各项检验指标并无明显差异，而其预测精度不如非线性模型。根据CAI、CBI，最大似然估计值(-2loglikelihood)最小原则最终选定非线性模型为最优的樟子松瘤锈病瘤部增生模型。
表4 2种瘤部增生模型固定部分模型拟合结果
针对选定的非线性模型进行检验，检验结果如表5。
表5 瘤部增生模型适用性检验
表中，α、γ分别趋近于1和0，表明用非线性模型拟合后的樟子松瘤部增生模型基本满足实际应用的要求。
3.3 同一寄主不同部位瘤部增生差异
结果见图4。发病初，位于上部的木瘤增生速度明显高于下部的木瘤，随着时间的推移，这种差异在发病后第9年趋于一致。
图4 樟子松上方与下方瘤部增生情况
3.4 不同地区瘤部增生模型的比较
本研究选在大兴安岭，逊克，五大连池3个地区，根据年龄与生长轮总宽度的关系，拟合3个地区樟子松瘤锈病的增生模型，其中y是生长轮总宽度(mm)，x是年龄，详见图5。拟合结果如下：
大兴安岭：y=51.86×1.97exp(0.53x)/(51.86+1.97(exp(0.53x)-1))；
R2=0.83。
逊克：y=47.71×1.34exp(0.54x)/(47.71+1.34(exp(0.54x)-1))；
R2=0.91。
五大连池：y=58.24×1.76exp(0.5x)/(58.24+1.76(exp(0.5x)-1))；
R2=0.89。
对于逊克和五大连池地区来说，R2值分别为0.91、0.89，所有参数的标准误都较小，t检验都非常显著，这说明模型的稳定性很好，参数估计比较理想。而大兴安岭地区R2值为0.83，参数通过t检验。为着重研究发病后瘤部生长轮增生情况，避免因发病年龄不同造成生长轮宽度混乱，本研究将发病年设为第6年，前5 a为未发病生长轮宽度，后5 a为发病生长轮宽度。从图5中可以得知，瘤部从未发病到发病后，生长轮宽度增长近似逻辑斯蒂曲线。从第1年到第5年增长缓慢，到第6年即侵染年，生长轮宽度增长速度迅速增加，同时数据变得较为离散，第10年时达到最高值，随后增长速度变缓，可能是因为植物本身分泌抗性物质，或树势衰弱，营养物质供应不足而抑制木瘤生长。
图5 3个地区樟子松瘤锈病瘤部增生模型
3.5 不同地区松栎柱锈菌春孢子形态的比较
电镜扫描结果表明，从3个地区4个地点采到的春孢子表面纹饰，大小均存在差异。逊克：春孢子(13.5～24.5)μm×(11.5～15.5)μm，最小，疣具4～5个轮纹，基部有纤丝相连，春菌春孢子聚集成柱状(见图6A，6B)；
漠河：春孢子(21.5～37.5)μm×(19.5～25)μm，最大，疣细长密集，疣具6～7轮纹，基部无纤丝相连(见图6C)；
五大连池：春孢子(20～36.5)μm×(18～24)μm，疣稀疏宽大，疣具3～4个轮纹基部无纤丝相连(见图6D)；
加格达奇：春孢子(20～35)μm×(17.5～22.5)μm，疣具3～4个轮纹，排列密集，基部有网络状纤丝相连(见图6E)。
A.逊克樟子松松栎柱锈菌春孢子表面纹饰图；
B.逊克樟子松松栎柱锈菌春孢子聚集成柱状；
C.漠河樟子松松栎柱锈菌春孢子表面纹饰；
D.五大连池樟子松松栎柱锈菌春孢子表面纹饰；
E.加格达奇樟子松松栎柱锈菌春孢子表面纹饰。
本研究对东北3个地区(大兴安岭、逊克、五大连池)的人工樟子松林中患有樟子松瘤锈病的树木瘤部进行了解析。为了比较和提高模型的拟合效果和预测能力，采用非线性模型和广义线性模型拟合建立了3个地区樟子松瘤锈病瘤部的增生模型，R2值分别为0.83、0.91、0.89，t检验为非常显著和显著，并比较了3个地区瘤部增生的差异。此外，还发现3个地区的病原菌春孢子表面纹饰和大小均存在差异。探索了樟子松瘤锈病发病年龄规律，比较同一寄主不同部位瘤部增生的差异，为深入研究提供了可靠的理论基础和数据支持。
国内已有许多关于瘤锈病的报道。李武汉等[12]研究结果表明健枝上球果产量、长度、种子数量、发芽率等明显大于病枝球果，健康枝种子的发芽率、发芽势和千粒质量均大于病枝种子。邵力平等[13]对兴凯湖松(PinusdensifloraSiebold & Zucc)瘤锈病损失量进行了研究，发现当松瘤锈病病级达到III时，病害木比同龄健康树木的结实量减少了71%～92%，幼苗更新频率减少了53%，直径年平均生长量、树高年平均生长量、材积年平均生长量分别减少57.4%、46.4%、80.5%。薛煜等[14]研究发现兴凯湖松被松栎柱锈菌侵染后，其细胞分裂相减少，分裂细胞粘滞性增强，细胞核型由对照的4A变成4B，但细胞染色体数目和核型构成没有发生变化。最近，瓮岳太等[15]提取松栎柱锈菌春孢子黄酮类化合物(CQF)，并对其进行了体外抗氧化活性的研究，发现CQF具有很强的还原力，还原力较Vc强；
其次CQF的总抗氧化能力和DPPH·清除能力与Vc相当；
CQF对·OH具有非常好的清除作用。这个研究结果给防治松瘤锈病开辟了一条新的途径。
本研究发现，木瘤所处的小枝发病年龄在第4～14年之间。其中，第6～10年比较集中。一般病原菌侵入的第1年不会表现肿胀，在3～4 a后开始出现肿胀症状。松瘤锈病比较容易入侵幼龄的枝条或树干。幼嫩的枝干皮部木质化不好，细胞间隙较大，水分充足，更有利于孢子芽管的侵入。同时，调查中发现大树的高层枝丫处易长出瘤子，这可能是因为在枝条从一级枝分生二级枝时，孢子随风携带到达树木高处的枝干，孢子萌发后孢子芽管容易从枝干相交处极薄弱的皮层组织侵入导致的。
逻辑斯蒂增长模型被认为是现代应用最广泛的，适应性较强的一类生长模型。根据前人研究，在树木生长的过程中，树高、胸径、材积等均随着年龄的增加而增加，增长速度由小变大，到了一定年龄后减慢，并趋于稳定，这个过程符合逻辑斯蒂模型。此外，它广泛应用于描述物种竞争，预测环境容纳量等，几乎是描述S形曲线的唯一数学模型[16]。本研究采用逻辑斯蒂曲线描述樟子松瘤锈病瘤部的增生规律。模型通过了精度检验和适用性检验，说明瘤部增生趋势基本满足逻辑斯蒂S形曲线。残差呈喇叭状，说明随着时间增加有异方差现象的出现，进一步表明瘤部的增长与其他因素有关，如纬度、温度、日照时间、林分密度、立地条件等。因此，在未来的实际预测中，应融入更多的影响因子以提高模型的精度及稳定性，以更好地预测松瘤的增生过程。
据以往研究，松瘤的形成是由于脂肪、蛋白质、糖分等营养物质的积累，这些物质是树木从外界的无机物质和能量合成的[17]。在树木健康的情况下，有机物质的合成、运输和分配能有条不紊的进行，树木能正常的发育，开花结果，繁衍后代，但是在病原菌寄生的情况下，植物体内同化产物的合成与分配将发生错综复杂的变化，病部会形成木栓并引起粗脂肪，粗蛋白，总糖等物累积质。树冠部位是向树木输送营养物质的基地，它不断进行光合作用，并通过韧皮部将养分向下运输，位于上部的木瘤优先获得养分，故获得增生优势。瘤部的干物质、粗脂肪、粗蛋白等物质的含量明显高于健康部位。研究结果显示，在第9年后，或由于树势衰弱，营养供应不足，或由于树木自身的免疫反应，木瘤的生长速度会逐渐变缓。
决定系数(R2)可以用来说明模型对真实模型解释的百分比。在3个地区瘤部增生模型的比较中，大兴安岭的R2最低(0.83)。这与大兴安岭樟子松瘤子形成的特点有关，该区樟子松形成的松瘤不圆滑，扭曲，生长轮宽度不甚一致，加之该区气候寒冷，年增长率较低，这些都会干扰采集数据的精准度，从而降低了模型的精确度。在相同的瘤龄下，五大连池、大兴安岭地区瘤部平均直径较大，逊克地区瘤部平均直径相对较小，这可能和病原菌本身的差异有关。逊克地区的春孢子聚集成长柱状，这在国内外的文献中均未见报道，应该对此现象加以重视及进一步分析。由于春孢子形态大小不同，是否中国东北地区的松栎柱锈菌是个复合种，存在不同的变种，今后要进一步作深入研究，借助分子生物学手段和其它现代实验手段搞清松栎柱锈菌的种下分类问题，使该菌的分类更精细化、科学化，这有利于针对不同地区的松瘤建立更精准的增速模型。
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