水稻品种资源耐盐性综合评价及耐盐指标筛选
时间：2022-11-05 15:00:05 来源：柠檬阅读网 本文已影响 人 
陶维旭， 程生海， 冀俊超， 艾治勇
(1.海南大学，海南海口 570208；
2.三亚市国家耐盐碱水稻技术创新中心，海南三亚 572024；
3.湖南杂交水稻研究中心，湖南长沙 410125)
水稻作为全球主要的粮食作物，在全球人口持续增加的过程中，稻米的需求量也随之日益增大。然而，土壤盐渍化程度的增加限制了水稻产量的提高。为了保障盐碱地的粮食产量，要进一步选育新的耐盐水稻品种。耐盐水稻品种资源的创制、遴选与评估，是育成耐盐碱水稻新品种的重要基础。然而，目前仍没有建立对耐盐水稻品种资源鉴定评价的标准体系。因此，选用正确的水稻耐盐性评价方法与指标是水稻耐盐新品种(品系)大规模筛选和选育的一个关键问题。
目前对耐盐水稻品种资源的筛选和鉴定已有大量研究。王秀萍等分别采用了盐分胁迫下的发芽指标法、形态损害评估法和生长量比较法等方式对水稻的生物耐盐能力做出了评价。张所兵等利用水稻全生育期耐盐性鉴定，对水稻的农业耐盐能力等方面进行了评价。祁栋灵等根据试验场地不同从实验室鉴定、田间鉴定、温室鉴定和图像鉴定方法等4个方面进行了总结。同时前人也对水稻耐盐性评价指标做了相关的研究。倪秀红等将种子发芽率、发芽势、发芽指数以及活力指数作为评价水稻耐盐性的指标。王根来等通过苗长、根数、根长、干质量等指标评价水稻耐盐性。周毅等通过测定盐胁迫后水稻材料的脯氨酸含量、根茎部盐碱离子含量、过氧化物酶等一些生理生化指标作为鉴定水稻耐盐性的强弱。然而，对于全生育期不同盐浓度处理下对水稻产量影响的研究相对较少。因此，本研究通过水稻耐盐性和农艺性状之间相互影响的关系，利用相关性分析、主成分分析、逐步回归分析以及聚类分析等方法，提出水稻耐盐性评价指标体系，以期为水稻的耐盐性鉴定和耐盐品种的选育提供依据。
1.1 试验材料
试验材料为51份地方品种资源，名称及编号见表1。
表1 参试水稻品种资源
1.2 试验设计
试验于2020—2021年在海南省三亚市崖州区国家耐盐碱水稻技术创新中心大旦村耐盐碱试验基地进行，试验采用裂区设计，共设3个盐浓度处理，分别为0、0.3%、0.6%，3次重复。盐浓度处理是在充分返青约10 d后进行。盐水配制是在配水池中抽入不同体积的淡水与海水混合至设计浓度。为确保盐处理强度稳定，利用便携式电导率仪每天测定田间电导率，使电导率上下变动幅度不超过0.5 S/cm，并在整个生育期保持约5 cm的水层深度。如遇强降雨天气则进行排涝，并重新灌溉相应浓度的盐水。该试验于2020年12月24日播种，2021年1月21日移栽，移栽时选取大小一致的苗，每1株移栽为1穴，栽插株行距为20 cm×20 cm，每小区6 m，长3 m、宽2 m。在合适的时期进行水肥利用、田间管理以及病虫害防治等。
1.3 测量指标
在水稻分蘖盛期测定分蘖数，成熟期时分别测定水稻株高、地上部干质量、穗长、有效穗数、穗粒数、千粒质量、结实率和理论产量。
分蘖数：在分蘖盛期每个小区选取20穴统计水稻分蘖；
株高：在成熟期时每个小区选取6穴测定植株基部至穗顶部的绝对高度；
地上部干质量：按常规方法在成熟期各小区选择生长整齐一致的稻株取样6穴，地上部分成穗和茎叶2部分，105 ℃下杀青30 min以后在80 ℃下烘干至恒质量后分别称质量；
穗长：在成熟期取样过程中每小区选取15个稻穗测定茎穗基部到穗顶部的距离；
理论产量及其构成因素：有效穗数是在成熟期每小区连续数20穴水稻的有效穗后取平均值；
穗粒数是每小区选取15个稻穗数每个稻穗的总粒数后取其平均值，然后脱粒得到的全部谷粒用来进行测定结实率；
结实率=饱粒数/(饱粒数+瘪粒数)，其中，通过水漂法区分饱粒和瘪粒；
千粒质量是每小区在收获的谷粒中选取1 000粒饱满水稻种子称质量；
理论产量根据有效穗数、穗粒数、千粒质量、结实率计算可得；
收获指数：稻谷产量/地上部干质量。
1.4 统计分析
首先通过公式(1)将0.6%盐浓度下调查得到的性状指标转换为各个性状的耐盐系数。以各个性状的耐盐系数为指标评价水稻品种资源各性状指标对盐胁迫的响应程度。使用Excel 2016软件完成对各综合指数耐盐隶属函数值和耐盐综合评价的计算。
耐盐系数= 盐处理平均值/对照平均值；
(1)
()=(-)/(-)；
(2)
(3)
(4)
公式(2)～公式(4)中：取1到的值；
第个综合指标的主成分值和隶属函数值分别用和()表示；
第个主成分的最大值用表示；
第个主成分的最小值用表示；
表示权重；
第个综合指标在主成分中的贡献率用表示；
表示各水稻品种资源的耐盐综合评价值。
使用SPPS 26.0软件可以进行相关性分析、主成分分析、聚类分析等统计学的相关数据分析。
2.1 各指标之间的相关性分析
由表2可知，理论产量与株高呈显著正相关，与有效穗数、干物质质量、穗粒数、收获指数、结实率呈极显著正相关，表明水稻品种资源的有效穗数、干物质质量、穗粒数、收获指数、结实率对水稻产量影响较大。理论产量与收获指数的相关系数最大(表2)，为0.946；
结实率与株高呈显著负相关，结实率与收获指数、理论产量呈极显著正相关。同时通过表2可以看出，分蘖数和千粒质量与株高、有效穗数、穗长、干物质质量等其他几个指标的相关性不显著。相关性分析结果显示，水稻品种资源大部分单项耐盐指标相对值间都呈出显著相关性。
表2 水稻耐盐性指标的相关系数
2.2 主成分分析
由表3可知，对0.6%盐浓度处理下测定的各份水稻品种资源的10个农艺性状指标的耐盐系数进行了主成分分析，6个主成分的贡献率累积达到92.673%，依照累计贡献率≥85%的提取标准，可将原来的指标降低维度分成6个相对独立的主成分。表3中第1主成分的特征值显示为4.029，贡献率达到了40.292%，系数较大的为理论产量0.465，干物质质量0.431，收获指数0.419，系数的值均>0.4，表明理论产量、干物质质量、收获指数对主成分1的贡献率都较大；
第2主成分的特征值显示为1.821，贡献率达到了18.206%；
第3主成分的特征值显示为1.202，贡献率达到了12.025%，系数最大的为分蘖数0.743，表明分蘖数在主成分3中贡献率最大；
第4主成分的特征值显示为0.928，贡献率达到了9.285%，系数最大的为千粒质量0.640，表明千粒质量在主成分4中贡献率最大；
第5主成分的特征值显示为0.697，贡献率达到了6.967%，第6主成分的特征值显示为0.590，贡献率达到了5.898%，主成分5、主成分6中系数最大的都是株高，分别为0.564、0.474，表明主成分5、主成分6中贡献率最大的是株高。最后可得出6个相对独立的综合指标其对应系数为：
表3 主成分贡献率及特征向量
主成分1=0.465×理论产量+0.431×干物质质量+0.419×收获指数+0.381×有效穗数+0.381×穗粒数+0.256×穗长+0.078×结实率+0.219×株高+0.101×分蘖数+0.048×千粒质量；
主成分2=-0.218×理论产量+0.152×干物质质量-0.343×收获指数-0.020×有效穗数+0.100×穗粒数+0.366×穗长-0.631×结实率+0.368×株高+0.073×分蘖数+0.358×千粒质量；
主成分3=-0.042×理论产量-0.036×干物质质量-0.005×收获指数-0.025×有效穗数-0.160×穗粒数+0.238×穗长+0.265×结实率-0.323×株高+0.743×分蘖数+0.434×千粒质量；
主成分4=0.065×理论产量-0.125×干物质质量+0.120×收获指数+0.383×有效穗数-0.434×穗粒数-0.240×穗长+0.111×结实率+0.213×株高-0.326×分蘖数+0.640×千粒质量；
主成分5=0.081×理论产量-0.249×干物质质量+0.178×收获指数-0.351×有效穗数+0.235×穗粒数-0.498×穗长+0.001×结实率+0.564×株高+0.380×分蘖数+0.098×千粒质量；
主成分6=-0.090×理论产量-0.283×干物质质量+0.069×收获指数+0.279×有效穗数-0.456×穗粒数+0.355×穗长+0.090×结实率+0.474×株高+0.223×分蘖数-0.462×千粒质量。
2.3 隶属函数分析
从表3可以看出，6个主成分相对应的权重分别是0.435、0.196、0.130、0.100、0.075和0.063。通过运用隶属函数值的综合计算就可以得到综合评价值，每份水稻品种资源的隶属函数值和值见表4。依照值大小对每份水稻品种资源耐盐性强弱进行排列，值越大，其相对应的水稻品种资源的耐盐性越强，反之，值越小，其相对应的水稻品种资源的耐盐性越弱，每份参与试验的水稻品种资源的耐盐性强弱可以通过此方法进行客观的反映。由表4可知，海优5号的耐盐性最强，海优4号、盛两优358的耐盐能力较海优5号稍弱；
广湘24S/RA65的耐盐性在51份水稻品种资源中最弱，2020X2L138-7次之。
表4 水稻品种资源的主成分值、隶属函数值和D值
2.4 回归分析
自变量为每份水稻品种资源指标的耐盐系数，因变量为值进行逐步回归分析，得到了最合理的回归方程：=-0.626+0.174×有效穗数+0.180×穗长+0.069×穗粒数+0.261×分蘖数+0.277×株高+0.283×千粒质量+0.130×理论产量-0.051×结实率+0.118×干物质质量+0.124×收获指数。由表5可见，对得到的回归方程的估算精确程度进行相对的评价，38份水稻品种资源的耐盐性强弱预测精度达到了1， 13份水稻品种资源的预测精度在0.997～0.998之间，23号(2020X2L545)、27号(2020X2L134-2)的预测精度为0.997，是所有水稻品种资源中的预测精度较低的值。决定系数=1.000，=0.000，这些变量可决定的全部变异，分别是有效穗数、穗长、穗粒数、分蘖数、株高、千粒质量、理论产量、结实率、干物质质量和收获指数。通过此回归方程对51份水稻品种资源耐盐性进行预测，其预测精度都较高(表5)。值越大，与之相对应的水稻品种资源的耐盐性就越强，判断水稻品种资源的耐盐性强弱可以通过测定这些指标准确且快速地得到结果，因此对水稻品种资源耐盐性强弱进行合理评价可以通过此数学模型方程实现。
表5 回归方程的估计精度分析结果
2.5 聚类分析
通过值，依据平方欧氏距离，采用ward法进行了系统聚类分析，在欧氏距离8.0处，将51份水稻品种资源分为4个类群(图1)，可以将各份水稻品种资源的耐盐性划分为极强、强、中、弱4个等级。第1类群包括T477S/五山丝苗、野香A/14WF6-113、广湘24S/3223-3、H50S/M300、H13S/P5、欢S/9PR008、爽两优629、盐籼156、桂银A1-2/华宝占、超优1000、2020X2L547、2020X2L558、海优1号、光抗优华宝占、海优2号、海优7号、416S/Y12、海优3号、野香优华宝占、泰丰优华宝占、126S/Y12、谷丰优华宝占，这22份水稻品种资源耐盐性强。第2类群包括盛两优358、海优4号、海优5号和2020X2L546，共4份水稻品种资源，耐盐性极强。第3类群包括2020X2L138-7和广湘24s/RA65等2份水稻品种资源，耐盐性弱。第4类群包括野香A/3335-1、S12/RA65、旌7A/宝7、2020X2L134-2、爽1S/F16、H8、391S/Y76、416S/Y12、T477S/粤禾丝苗、2020X2L138-5、391S/Y24、H49S/L19、WX-01、T477S/华占、5A/14WF6-113、H1、菁两优326、正S/9PR008、2020X2L545、汉两优169、2020X2L541、2020X2L542、D3S/北海，共23份水稻品种资源，耐盐性中等。
耐盐水稻品种资源的筛选与鉴定，是培育耐盐水稻品种的直接有效的手段。水稻已经成为改良土壤盐碱化的首选粮食作物，因此水稻的耐盐性就显得更加关键。以往的大多数研究是在水稻芽期、苗期、幼穗分化期等生育阶段进行，对发芽率、发芽指数、根长、苗高等指标进行测定以此来评价水稻耐盐性，然而只针对某一时期的某一种单项指标对水稻进行耐盐性的鉴定评价具有一定的局限性，因为水稻耐盐性是不同生育时期由多个农艺性状指标共同决定的，本研究通过测定全生育期10个指标包括分蘖数、株高、有效穗数、穗长、干物质质量、穗粒数、收获指数、结实率、理论产量、千粒质量进行综合评价。
主成分分析能够把多个联系密切的单一指标转换为数量较少的综合指标，从而减少了多指标评价时指标间存在着特定相关性和信息交叉的问题。上述分析方法已大量应用于作物抗逆潜力的评价中，包括玉米耐盐性、大豆耐盐、小麦氮高效筛选和水稻耐盐性等研究。在本试验中，可以计算出主成分值及其相应的隶属指数值和权重，这样可以避免因人为主观设定权重而造成计算结果的偏差。接着将各个综合指标对应的特征向量进行下一步的归一化处理，从而得出了水稻耐盐性的综合评价结果()，在充分考虑到各指标间相互关系的同时也综合考虑了各指标的重要性，这也使得出的综合评价结果更加科学合理。通过多元统计方法的组合，将10个耐盐指标数量化后，与水稻品种资源的耐盐性优劣形成了数量关系，根据值对本研究的51份水稻品种资源耐盐性进行了排序和评价，结果表明，海优5号的耐盐性在选取的51份水稻品种资源中最强，在往后的水稻耐盐品种的选择与改良过程中可以加以利用。然后通过逐步回归分析得到最优的回归方程来作为评价水稻品种资源耐盐性强弱的模型，并且通过此模型得到的水稻品种资源耐盐性强弱的预测值与通过值进行水稻品种资源耐盐性综合评价所得的结果几乎一致。有效证明了通过此模型来评价水稻品种资源耐盐性比较可信，因为其评价指标很容易测定并且准确而有效，因此可用来预测目标水稻品种资源耐盐性的强弱。最后聚类分析可以对不同的水稻品种资源根据耐盐性强弱做出正确的划分，能够相对直观地对不同水稻品种资源进行分类处理。通过值对51份水稻品种资源使用系统聚类分析，将51份水稻品种资源按耐盐性强弱细分为4个类别，本结果与张瑞等的5种等级划分相似。本试验可为今后水稻品种资源耐盐性强弱评价提供相关理论依据。
本研究将全国51份水稻品种资源的耐盐性强弱做了相应的评价。通过主成分分析、隶属函数分析和逐步回归分析等多种分析方法，对测定的指标进行系统分析，建立了最优回归方程，=-0.626+0.174×有效穗数+0.180×穗长+0.069×穗粒数+0.261×分蘖数+0.277×株高+0.283×千粒质量+0.13×理论产量-0.051×结实率+0.118×干物质质量+0.124×收获指数，可用来快速鉴定评价与预测水稻品种资源的耐盐性强弱。利用系统聚类分析方法，将51份水稻品种资源根据耐盐性强弱划分为了耐盐性极强、耐盐性强、耐盐性中等和耐盐性弱4个类群，其中耐盐性极强的有4份，耐盐性强的有22份，耐盐性弱的有2份，耐盐性中等的有23份。本研究中耐盐性最强的水稻品种是海优5号，耐盐性最弱的水稻品种资源是广湘24S/RA65。这种分类方法有助于提高耐盐水稻品种资源的筛选鉴定、耐盐水稻品种资源的选育和推广的效率。
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